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Glykolyse

Die Glykolyse ist der erste Schritt beim Abbau von Glukose, um Energie für den Zellstoffwechsel zu gewinnen. Die Glykolyse besteht aus einer Energie benötigenden Phase, gefolgt von einer Energie freisetzenden Phase. 

Einführung

Angenommen, wir geben sowohl dir als auch Lactobacillus acidophilus, das nette Bakterium, das Milch in Joghurt umwandelt, ein Glukosemolekül. Was würdest du und das Bakterium jeweils mit euren Glukosemolekülen machen?
Insgesamt würde sich der Stoffwechsel der Glukose in einer deiner Zellen ziemlich von dem in Lactobacillus unterscheiden – schau dir den Artikel zur Gärung für weitere Details an. Die ersten Schritte wären jedoch in beiden Fällen gleich: Sowohl du als auch das Bakterium müssten das Glukosemolekül in zwei Teile teilen, was in der Glykolyse geschieht.1

Was ist Glykolyse?

Die Glykolyse umfasst eine Reihe von Reaktionen, die Energie aus der Glukose gewinnen, indem sie sie in zwei Moleküle mit jeweils drei Kohlenstoffatomen, die Pyruvate, spalten. Die Glykolyse ist ein alter Stoffwechselweg, das heißt, dass er vor langer Zeit entwickelt wurde und in den meisten der heute lebenden Organismus vorhanden ist.2,3
In Organismen, die Zellatmung durchführen, ist die Glykolyse die erste Phase dieses Prozesses. Die Glykolyse erfordert jedoch keinen Sauerstoff, und viele anaerobe Organismen - Organismen, die keinen Sauerstoff verwenden - besitzen ebenfalls diesen Weg.

Highlights der Glykolyse

Die Glykolyse besteht aus zehn Schritte und je nach deinen Interessen – und den Kursen, die du belegt hast – möchtest du vielleicht alle Schritte im Detail kennen. Vielleicht suchst du aber auch nur noch einer Kurzzusammenfassung der Glykolyse, welche die wichtigsten Schritte und Grundsätze hervorhebt, ohne das Schicksal jeden einzelnen Atoms zu verfolgen. Beginnen wir mit einer vereinfachten Version des Stoffwechselwegs, der genau das tut.
Die Glykolyse findet im Cytosol einer Zelle statt und kann in zwei Hauptphasen unterteilt werden: die Energie benötigende Phase oberhalb der gestrichelten Linie im Bild unten und die Energie freisetzende Phase unterhalb der gestrichelten Linie.
  • Energie benötigende Phase. In dieser Phase wird das Ausgangsmolekül Glukose neu angeordnet und zwei Phosphatgruppen daran gebunden. Die Phosphatgruppen machen den veränderten Zucker – jetzt Fructose-1,6-bisphosphat genannt – instabil, sodass er sich halbieren und zwei Phosphat-tragende Zucker aus jeweils drei Kohlenstoffatomen bilden kann. Da die in diesen Schritten verwendeten Phosphate von ATP stammen, werden zwei ATP-Moleküle verbraucht.
Vereinfachte Darstellung der Glykolyse.
Energieinvestitionsphase. Die Glukose wird zuerst in einer Reihe von Schritten, die zwei ATP verbrauchen, zu Fructose-1,6-bisphosphat umgewandelt. Dann spaltet sich die instabile Fructose-1,6-bisphosphat in zwei Teile und bildet zwei Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen mit den Namen DHAP und Glycerinaldehyd-3-phosphat. Glycerinaldehyd-3-phosphat kann direkt mit den nächsten Schritten des Stoffwechselweges fortfahren und DHAP kann leicht in Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt werden.
Energiegewinnungsphase. In einer Reihe von Schritten, die ein NADH und zwei ATP produzieren, wird ein Glycerinaldehyd-3-phosphat-Molekül in ein Pyruvatmolekül umgewandelt. Dies geschieht zweimal für jedes Glukosemolekül, da Glukose in zwei Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen gespalten wird, von denen beide die letzten Schritte des Weges durchlaufen.
Die Zucker mit den jeweils drei Kohlenstoffatomen, die gebildet werden, wenn sich der instabile Zucker teilt, unterscheiden sich voneinander. Nur einer der beiden – das Glycerinaldehyd-3-phosphat – kann im folgenden Schritt weiterverarbeitet werden. Jedoch kann der ungünstige Zucker, DHAP, leicht in den günstigen umgewandelt werden, also beenden schließlich beide den Stoffwechselweg.
  • Energie freisetzende Phase. In dieser Phase wird der Zucker mit den drei Kohlenstoffatomen durch eine Reihe von Reaktionen in ein anderes Molekül mit drei Kohlenstoffatomen, das Pyruvat, umgewandelt. In diesen Reaktionen werden zwei Moleküle ATP und ein Molekül NADH hergestellt. Da diese Phase zweimal stattfindet, einmal für jeden der zwei Zucker mit den drei Kohlenstoffatomen, entstehen insgesamt vier ATP und zwei NADH .
Jede Reaktion in der Glykolyse wird durch ein eigenes Enzym katalysiert. Das wichtigste Enzym für die Regulierung der Glykolyse ist die Phosphofructokinase, die die Bildung des instabilen Zuckermoleküls mit den zwei Phosphatgruppen, Fructose-1,6-bisphosphat, katalysiert.4 Die Phosphofructokinase beschleunigt oder verlangsamt die Glykolyse je nach Energiebedarf der Zelle.
Insgesamt wird bei der Glykolyse ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Pyruvat-Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen umgewandelt. Die Netto-Produkte dieses Prozesses sind zwei Moleküle ATP (4 produzierte ATP 2 verbrauchte ATP) und zwei Moleküle NADH.

Schritte im Detail: Energie benötigende Phase

Wir haben bereits gesehen, was auf breiter Ebene während der Energie benötigenden Phase der Glykolyse passiert. Zwei ATPs werden verwendet, um einen instabilen Zucker mit zwei Phosphatgruppen zu bilden, der sich dann spaltet, um zwei Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen zu bilden, die Isomere zueinander sind.
Als nächstes werden wir uns die einzelnen Schritte genauer ansehen. Jeder Schritt wird durch sein eigenes spezifisches Enzym katalysiert, dessen Name unterhalb des Reaktionspfeils in der Abbildung unten angegeben ist.
Schritt 1. Eine Phosphatgruppe wird von ATP auf die Glukose übertragen, wodurch Glukose-6-phosphat entsteht. Glukose-6-phosphat ist reaktiver als Glukose und die Bindung des Phosphats hält außerdem die Glukose innerhalb der Zelle fest, da Glukose mit einem Phosphat die Membran nicht leicht durchqueren kann.
Schritt 2. Glukose-6-phosphat wird in ihr Isomer Fructose-6-phosphat umgewandelt.
Schritt 3. Eine Phosphatgruppe wird von ATP auf die Fructose-6-phosphat übertragen, wodurch Fructose-1,6-bisphosphat entsteht. Dieser Schritt wird durch das Enzym Phosphofructokinase katalysiert, das reguliert werden kann, um die Glykolyse zu beschleunigen oder zu verlangsamen.
Schritt 4. Fructose-1,6-bisphosphat spaltet sich unter Bildung von zwei Zuckern mit jeweils drei Kohlenstoffatomen: Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-phosphat. Sie sind Isomere zueinander, aber nur eins von beiden – das Glycerinaldehyd-3-phosphat – kann direkt die nächsten Schritte der Glykolyse durchlaufen.
Schritt 5. DHAP wird in Glycerinaldehyd-3-phosphat umgewandelt. Die beiden Moleküle existieren im Gleichgewicht, aber das Gleichgewicht wird, auf die Abbildung oben bezogen, stark nach unten "gezogen", da Glycerinaldehyd-3-phosphat verbraucht wird. Somit werden schließlich alle DHAP umgewandelt.

Schritte im Detail: Energie freisetzende Phase

In der zweiten Hälfte der Glykolyse durchlaufen die in der ersten Hälfte des Prozesses gebildeten Zucker mit drei Kohlenstoffatomen eine Reihe weiterer Umwandlungen und werden schließlich zu Pyruvat. Dabei werden vier ATP-Moleküle und NADH-Moleküle hergestellt.
Jetzt werden wir uns die Reaktionen genauer anschauen, die zu diesen Produkten führen. Die unten gezeigten Reaktionen laufen zweimal für jedes Glukosemolekül ab, da sich eine Glukose in zwei Moleküle mit jeweils drei Kohlenstoffatomen spaltet, die beide schließlich den Stoffwechselweg durchlaufen.
Schritte der zweiten Hälfte der Glykolyse im Detail. All diese Reaktionen finden zweimal pro Glukosemolekül statt.
  1. Glycerinaldehyd-3-phosphat wird in 1,3-Bisphosphoglycerat umgewandelt. Dabei handelt es sich um eine Redoxreaktion, bei der NAD+ zu NADH umgewandelt wird (unter Freisetzung eines H+-Ions). Ein anorganisches Phosphat ist ebenfalls ein Reaktant für diese Reaktion, die durch die Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase katalysiert wird.
  2. 1,3-Bisphosphoglycerat wird durch Phosphoglyceratkinase in 3-Phosphoglycerat umgewandelt. Dieser Schritt wandelt ein ADP in ein ATP um.
  3. 3-Phosphoglycerat wird durch die Phosphoglyceratmutase in 2-Phosphoglycerat umgewandelt.
  4. 2-Phosphoglycerat wird durch die Enolase in Phosphoenolpyruvat (PEP) umgewandelt. Diese Reaktion setzt ein Wassermolekül frei.
  5. Phosphoenolpyruvat (PEP) wird durch die Pyruvatkinase in Pyruvat umgewandelt. Ein ADP wird bei dieser Reaktion in ein ATP umgewandelt.
Abbildung geändert nach "Glycolysis: Figure 2", OpenStax College, Biology (CC BY 3,0).
Schritt 6. Zwei halbe Reaktionen laufen gleichzeitig ab: 1) Glycerinaldehyd-3-phosphat (einer der in der Anfangsphase gebildeten Zucker mit drei Kohlenstoffatomen) wird oxidiert und 2) NAD+ wird zu NADH und H+ reduziert. Die Gesamtreaktion ist exergon, setzt also Energie frei, die verwendet wird, um das Molekül zu phosphorylieren, wobei 1,3-Bisphosphoglycerat gebildet wird.
Schritt 7. 1,3-Bisphosphoglycerat gibt eine seiner Phosphatgruppen an ADP ab, wodurch es in 3-Phosphoglycerat umgewandelt und ein Molekül ATP hergestellt wird.
Schritt 8. 3-Phosphoglycerat wird in sein Isomer 2-Phosphoglycerat umgewandelt.
Schritt 9. 2-Phosphoglycerat gibt ein Molekül Wasser ab und wird zu Phosphoenolpyruvat (PEP). PEP ist ein instabiles Molekül, das bereit ist, seine Phosphatgruppe im letzten Schritt der Glykolyse abzugeben.
Schritt 10. PEP spendet leicht seine Phosphatgruppe an ADP, wodurch ein zweites Molekül von ATPentsteht. Da es sein Phosphat verliert, wird PEP zu Pyruvat, dem Endprodukt der Glykolyse, umgewandelt.

Was passiert mit Pyruvat und NADH?

Am Ende der Glykolyse bleiben zwei ATP-, zwei NADH- und zwei Pyruvatmoleküle übrig. Wenn Sauerstoff verfügbar ist, kann das Pyruvat bei der Zellatmung bis zu Kohlendioxid abgebaut (oxidiert) werden, wobei viele Moleküle ATP gebildet werden. Wie dies funktioniert, kannst du in den Videos und Artikeln zur oxidativen Decarboxylierung, zum Citratzyklus und zur oxidativen Phosphorylierung erfahren.
Was passiert mit dem NADH? Es kann nicht einfach in der Zelle herumtreiben und sich anhäufen. Der Grund dafür ist, dass Zellen nur eine bestimmte Anzahl von NAD+ Molekülen enthalten, die zwischen dem oxidierten (NAD+) und reduzierten (NADH) Zustand hin- und herwechseln:
NAD+ + 2e + 2H+ NADH +  H+
Die Glykolyse benötigt NAD+ , um Elektronen im Rahmen einer bestimmten Reaktion aufzunehmen. Wenn es kein NAD+ gibt (weil es in seiner Form NADH verbleibt), kann diese Reaktion nicht ablaufen und die Glykolyse wird zum Stillstand kommen. Also benötigen alle Zellen eine Möglichkeit, NADH zurück in NAD+ umzuwandeln, um die Glykolyse in Gang zu halten.
Es gibt zwei grundlegende Möglichkeiten, dies zu erreichen. Wenn Sauerstoff vorhanden ist, kann NADH seine Elektronen in die Elektronentransportkette überleiten, wobei NAD+ zur erneuten Verwendung in der Glykolyse wiederhergestellt wird. (Zusätzlicher Bonus: einige ATP entstehen!)
Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, können Zellen andere, einfachere Wege verwenden, um NAD+ zu regenerieren. Auf diesen Wegen gibt NADH seine Elektronen an ein Akzeptormolekül in einer Reaktion, die kein ATP herstellt, aber NAD+ regeneriert, sodass die Glykolyse fortgesetzt werden kann. Dieser Prozess wird Gärunggenannt. Du kannst mehr darüber in den Videos zur Gärung erfahren.
Gärung ist eine primäre Stoffwechselstrategie für viele Bakterien – einschließlich unseres Freundes aus der Einleitung, Lactobacillus acidophilus.1 Sogar einige Zellen in deinem Körper, wie rote Blutkörperchen, verlassen sich auf die Gärung, um ATP herzustellen.

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