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Kurs: Biologie Bibliothek > Lerneinheit 12

Lektion 6: Variationen der Zellatmung
Naturwissenschaften
Biologie Bibliothek
Zellatmung
Variationen der Zellatmung
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Gärung und anaerobe Atmung

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Wie Zellen Energie aus Glukose ohne Sauerstoff gewinnen. In Hefe entstehen durch die anaeroben Reaktionen Alkohol, während in deinen Muskeln durch sie Milchsäure entsteht.

Einführung

Hast du dich schon mal gefragt, wie durch Hefen Gerstenmalz zu Bier gärt? Oder wie deine Muskeln es schaffen, weiter zu funktionieren, wenn du so hart trainierst, dass sie sehr wenig Sauerstoff haben?
Beide Prozesse funktionieren dank alternativer Glukose-Abbauwege , die ablaufen, wenn die normale, Sauerstoff-verwendende (aerobe) Zellatmung nicht möglich ist – das heißt, wenn Sauerstoff nicht als Akzeptor am Ende der Elektronentransportkette zur Verfügung steht. Diese Gärungswege bestehen aus der Glykolyse mit einigen zusätzlichen Reaktionen am Ende. Bei Hefen entsteht durch diese Extrareaktionen Alkohol, während sie in deinen Muskeln Milchsäure bilden.
Gärung ist ein weit verbreiteter Weg, aber es ist nicht der einzige Weg, um anaerob (in Abwesenheit von Sauerstoff) Energie aus Brennstoffen zu bekommen. Einige Lebewesen verwenden stattdessen ein anderes anorganisches Molekül als O2, wie beispielsweise Sulfat, als letzten Elektronenakzeptor für eine Elektronentransportkette. Dieser Prozess, genannt anaerobe Zellatmung, wird von einigen Bakterien und Archaeen durchgeführt.
In diesem Artikel werden wir uns die anaerobe Zellatmung und die verschiedenen Arten der Gärung genauer ansehen.

Anaerobe Zellatmung

Die anaerobe Zellatmung ähnelt der aeroben Zellatmung insofern, dass Elektronen aus einem Brennstoffmolekül durch eine Elektronentransportkette geleitet werden und so die Produktion von ATP antreiben. Einige Organismen verwenden Sulfat (SO42−) als letzten Elektronenakzeptor am Ende der Transportkette, während andere Nitrat (NO3−), Schwefel oder eines einer Vielzahl anderer Moleküle verwenden.1
Welche Arten von Organismen nutzen die anaerobe Zellatmung? Einige Prokaryoten - Bakterien und Archaea -, die in sauerstoffarmen Umgebungen leben, sind auf die anaerobe Atmung angewiesen, um Brennstoffe abzubauen. Zum Beispiel können einige Archaea, die Methanbildner (Methanogene), Kohlendioxid als einen terminalen Elektronenakzeptor verwenden, wobei Methan als ein Nebenprodukt produziert wird. Methanbildner kommen im Erdboden und im Verdauungstrakt von Wiederkäuern vor, einer Gruppe von Tieren, zu denen auch Kühe und Schafe gehören.
In ähnlicher Weise verwenden sulfatreduzierende Bakterien und Archaea Sulfat als einen terminalen Elektronenakzeptor, wobei Schwefelwasserstoff (H2S) als ein Nebenprodukt erzeugt wird. Das folgende Bild ist eine Luftaufnahme von Küstengewässern und die grünen Flecken zeigen ein übermäßiges Wachstum von sulfatreduzierenden Bakterien an.
Luftaufnahme von Küstengewässern mit Blüten sulfatreduzierender Bakterien, die als große grüne Flecken im Wasser erscheinen.
Bildquelle: "Metabolism without oxygen: Figure 1," OpenStax College, Biology, CC BY 3,0; Modifizierung der Arbeit von NASA/Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team at NASA GSFC, Visible Earth Catalog of NASA images.

Gärung

Die Gärung ist ein weiterer anaerober (nicht sauerstoffbenötigender) Weg zum Abbau von Glukose, der von vielen Arten von Organismen und Zellen durchgeführt wird. Bei der Gärung ist der einzige Weg zur Gewinnung von Energie die Glykolyse, am Ende derer ein oder zwei zusätzliche Reaktionen stattfinden.
Gärung und die Zellatmung beginnen beide mit der Glykolyse. Bei der Gärung setzt das in der Glykolyse gebildete Pyruvat jedoch nicht seinen Weg durch Oxidation und den Citratzyklus fort und die Elektronentransportkette läuft nicht ab. Da die Elektronentransportkette nicht funktionsfähig ist, kann das in der Glykolyse hergestellte NADH seine Elektronen nicht dorthin abgeben, um sich in NAD+ zurückzuverwandeln.
Der Zweck der zusätzlichen Reaktionen bei der Gärung besteht deshalb darin, den Elektronenträger NAD+ aus dem bei der Glykolyse erzeugten NADH zu regenerieren. Die zusätzlichen Reaktionen erreichen dies, indem sie NADH erlauben, seine Elektronen an ein organisches Molekül (wie Pyruvat, dem Endprodukt der Glykolyse) abzugeben. Dadurch wird eine konstante Zufuhr von NAD+ sichergestellt und die Glykolyse kann weiterhin ablaufen.

Milchsäuregärung

Bei der Milchsäuregärung überträgt NADH seine Elektronen direkt auf Pyruvat, wobei als Nebenprodukt Laktat entsteht. Laktat, das nur die deprotonierte Form der Milchsäure ist, gibt dem Prozess seinen Namen. Die Bakterien, die Joghurt machen, führen eine Milchsäuregärung durch, ebenso wie die roten Blutkörperchen in deinem Körper, die keine Mitochondrien besitzen und daher keine Zellatmung durchführen können.
Abbildung der Milchsäuregärung. Die Milchsäuregärung läuft in zwei Schritten ab: Glykolyse und NADH-Regeneration.
Während der Glykolyse wird ein Glukosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle umgewandelt, wobei zwei Netto-ATP und zwei NADH erzeugt werden.
Während der NADH-Regeneration geben die beiden NADH Elektronen und Wasserstoffatome an die beiden Pyruvatmoleküle ab, wobei zwei Laktatmoleküle erzeugt und NAD+ regeneriert werden.
Muskelzellen führen auch eine Milchsäuregärung durch, jedoch nur, wenn sie zu wenig Sauerstoff für die aerobe Atmung haben - zum Beispiel, wenn du sehr hart trainiert hast. Früher wurde angenommen, dass die Anhäufung von Laktat in den Muskeln für Bewegungsschmerzen verantwortlich ist, aber jüngste Forschungen legen nahe, dass dies wahrscheinlich nicht der Fall ist.
Milchsäure, die in Muskelzellen produziert wird, wird durch den Blutstrom in die Leber transportiert. Dort wird sie in Pyruvat zurückverwandelt und durchläuft die weiteren Reaktionen der Zellatmung.

Alkoholische Gärung

Ein weiterer bekannter Gärungsprozess ist die alkoholische Gärung, bei der NADH seine Elektronen an ein Derivat von Pyruvat abgibt, wobei Ethanol entsteht.
Der Übergang von Pyruvat zu Ethanol ist ein zweistufiger Prozess. Im ersten Schritt wird eine Carboxylgruppe vom Pyruvat entfernt und als Kohlendioxid freigesetzt, wodurch ein Molekül mit zwei Kohlenstoffen, Acetaldehyd, entsteht. Im zweiten Schritt überträgt NADH seine Elektronen auf Acetaldehyd, regeneriert NAD+ und bildet Ethanol.
Abbildung der alkoholischen Gärung. Die alkoholischen Gärung läuft in zwei Schritten ab: Glykolyse und NADH-Regeneration.
Während der Glykolyse wird ein Glukosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle umgewandelt, wobei zwei Netto-ATP und zwei NADH erzeugt werden.
Während der NADH-Regeneration werden die beiden Pyruvatmoleküle zunächst in zwei Acetaldehydmoleküle umgewandelt, wobei zwei Kohlendioxidmoleküle freigesetzt werden. Die beiden NADH geben dann Elektronen und Wasserstoffatome an die beiden Acetaldehydmoleküle ab, wobei zwei Ethanolmoleküle entstehen und NAD+ regeneriert wird.
Die alkoholische Gärung durch Hefen produziert das in alkoholischen Getränken wie Bier und Wein enthaltene Ethanol. In großen Mengen ist Alkohol jedoch für Hefen toxisch (genau wie für uns Menschen), sodass es eine Obergrenze für den prozentualen Alkoholgehalt in diesen Getränken gibt. Die Ethanoltoleranz von Hefen liegt im Bereich von etwa 5 Prozent bis 21 Prozent, abhängig vom Hefestamm und den Umweltbedingungen.

Fakultative und obligate Anaerobier

Viele Bakterien und Archaea sind fakultative Anaerobier, was bedeutet, dass sie je nach Sauerstoffverfügbarkeit zwischen aerober Atmung und anaeroben Stoffwechselwegen (Gärung oder anaerobe Atmung) umschalten können. Dieser Ansatz ermöglicht es ihnen, mehr ATP aus ihren Glukosemolekülen zu gewinnen, wenn Sauerstoff vorhanden ist – da bei der aeroben Zellatmung mehr ATP als auf anaeroben Wegen entstehen –, aber auch ihren Stoffwechsel aufrecht zu erhalten und am Leben zu bleiben, wenn Sauerstoff knapp ist.
Andere Bakterien und Archaea sind obligate Anaerobier, was bedeutet, dass sie nur in Abwesenheit von Sauerstoff leben und wachsen können. Sauerstoff ist für diese Mikroorganismen toxisch und schädigt oder tötet sie, wenn sie ihm ausgesetzt sind. Die den Botulismus (eine Form der Lebensmittelvergiftung) auslösenden Clostridium-Bakterien sind zum Beispiel obligate Anaerobier.2 In jüngster Zeit wurden sogar einige mehrzellige Tiere in Tiefseesedimenten entdeckt, die frei von Sauerstoff sind.3,4

Selbstkontrolle

Bild von Tanks für die Weinherstellung durch Gärung von Trauben. Die Tanks sind mit Druckfreigabeventilen ausgestattet.
Bildquelle: "Metabolism without oxygen: Figure 3" von OpenStax College, Biology, CC BY 3,0
  1. In diesen Tanks vergären Hefen fleißig Traubensaft in Wein. Warum brauchen solche Behälter zur Weinherstellung Druckfreigabeventile?
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