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Oxidative Decarboxylierung

Wie Pyruvat aus der Glykolyse in Acetyl-CoA umgewandelt wird, sodass es in den Citratzyklus eintreten kann. Pyruvat wird durch Abspaltung einer  Carboxylgruppe, gefolgt von einer Oxidation, modifiziert und dann an Coenzym A gebunden. 

Einführung

Unter den vier Phasen der Zellatmung fällt die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat aus der Reihe; im Gegensatz zu den langen Wegen der Glykolyse oder dem Citratzyklus ist sie relativ kurz. Aber das macht sie nicht unwichtig! Im Gegenteil, die oxidative Decarboxylierung ist ein wichtiges Bindeglied zwischen der Glykolyse und dem Rest der Zellatmung.

Überblick über die oxidative Decarboxylierung

Am Ende der Glykolyse haben wir zwei Pyruvatmoleküle, die noch viel extrahierbare Energie enthalten. Die oxidative Decarboxylierung ist der nächste Schritt bei der Ernte der verbleibenden Energie in der Form von ATP, obwohl während der oxidativen Decarboxylierung kein ATP direkt hergestellt wird.
Vereinfachte Darstellung der oxidativen Decarboxylierung. Pyruvat - drei Kohlenstoffatome - wird in Acetyl-CoA umgewandelt, ein Molekül mit zwei Kohlenstoffen, das an Coenzym A gebunden ist. Ein Molekül Coenzym A ist ein notwendiger Reaktant für diese Reaktion, die ein Molekül Kohlendioxid freisetzt und ein NAD+ zu NADH reduziert.
Bei Eukaryoten findet dieser Schritt in der Matrix statt, dem innersten Kompartiment der Mitochondrien. In Prokaryonten läuft er im Cytoplasma ab. Insgesamt wird bei der oxidativen Decarboxylierung Pyruvat – ein Moleküle mit drei Kohlenstoffen – in Acetyl-CoA – ein an Coenzym A gebundenes Molekül mit zwei Kohlenstoffen – umgewandelt, wobei ein NADH hergestellt und ein Kohlendioxid-Molekül freigesetzt wird. Acetyl-CoA dient als Brennstoff für den Citratzyklus in der nächsten Phase der Zellatmung.

Oxidationsstufen von Pyruvat

Pyruvat wird durch die Glykolyse im Cytoplasma produziert, aber die oxidative Decarboxylierung findet (bei Eukaryoten) in der mitochondrialen Matrix statt. Bevor die chemischen Reaktionen beginnen können, muss Pyruvat in das Mitochondrium gelangen, seine innere Membran durchqueren und in der Matrix ankommen.
In der Matrix wird Pyruvat in einer Reihe von Schritten modifiziert:
Genauere Darstellung des Mechanismus der oxidativen Decarboxylierung.
  1. Eine Carboxylgruppe wird aus Pyruvat abgespalten und als Kohlendioxid freigesetzt.
  2. Das Molekül mit den zwei Kohlenstoffatomen aus dem ersten Schritt wird oxidiert und NAD+ nimmt die Elektronen auf, um NADH zu bilden.
  3. Das oxidierte Molekül mit den zwei Kohlenstoffatomen, eine Acetylgruppe, wird an Coenzym A gebunden, um Acetyl-CoA zu bilden.
Bildquelle: "Oxidation of pyruvate and the citric acid cycle: Figure 1" von OpenStax College, Biology, CC BY 3,0
Schritt 1. Eine Carboxylgruppe wird von Pyruvat abgespalten und als Kohlendioxidmolekül freigesetzt, wobei ein Molekül mit zwei Kohlenstoffatomen zurückbleibt.
Schritt 2. Das Molekül mit den zwei Kohlenstoffatomen aus Schritt 1 wird oxidiert und die bei der Oxidation abgegebenen Elektronen werden durch NAD+ unter Bildung von NADH aufgenommen.
Schritt 3. Das oxidierte Molekül mit zwei Kohlenstoffatomen – eine Acetylgruppe, grün hervorgehoben – bindet an Coenzym A (CoA), ein von Vitamin B5 abgeleitetes organisches Molekül und es entsteht Acetyl-CoA zu bilden. Acetyl-CoA wird manchmal als Trägermolekül bezeichnet und seine Aufgabe besteht darin, die Acetylgruppe in den Citratzyklus zu leiten.
Die oben beschriebenen Schritte werden durch einen großen Enzymkomplex ausgeführt, der als Pyruvatdehydrogenase-Komplex bezeichnet wird. Er besteht aus drei miteinander verbundenen Enzymen und umfasst über 60 Untereinheiten. Bei einigen Schritten bilden die Reaktionszwischenprodukte tatsächlich kovalente Bindungen mit dem Enzymkomplex - oder genauer gesagt mit seinen Cofaktoren. Der Pyruvatdehydrogenase-Komplex ist wichtig für die Regulierung, da er die Menge an Acetyl-CoA steuert, die in den Citratzyklus eingespeist wird.1,2,3
Wenn wir die zwei Pyruvatmoleküle betrachten, die aus der Glykolyse kommen (für jedes Glukosemolekül), können wir die oxidative Decarboxylierung folgendermaßen zusammenfassen:
  • Zwei Pyruvatmoleküle werden in zwei Acetyl-CoA-Moleküle umgewandelt.
  • Zwei Kohlenstoffe – der sechs ursprünglich in Glukose vorhandenen Kohlenstoffe – werden als Kohlenstoffdioxid freigesetzt.
  • 2 NADH werden aus NAD+ generiert.
Warum Acetyl-CoA herstellen? Acetyl-CoA dient als Brennstoff für den Citratzyklus in der nächsten Phase der Zellatmung. Die Bindung von CoA hilft dabei, die Acetylgruppe zu aktivieren und bereitet sie auf die notwendigen Reaktionen vor, um in den Citratzyklus einzutreten.

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