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Massenguttransport

Endozytose und Exozytose. Phagozytose, Pinozytose und rezeptorvermittelte Endozytose.

Einführung

Stell dir vor, du bist ein Makrophage: ein erbarmungsloses weißes Blutkörperchen, das sich amöbenartig durch die Körpergewebe pirscht und nach Krankheitserregern, toten und sterbenden Zellen und anderen unerwünschten Dingen sucht. Wenn du eins von diesen Sachen triffst, ist deine Aufgabe nicht nur, es zu zerstören, sondern es komplett zu verschlingen. (Mampf!)
Diese vollständige Vernichtung mag etwas übertrieben erscheinen, aber sie dient zwei nützlichen Zwecken. Erstens gewinnst du wertvolle Makromoleküle für den Körper wieder. Zweitens erlaubt es den Makrophagen im Fall von fremden Krankheitserregern, Fragmente des Erregers auf seiner Oberfläche zu präsentieren. Diese Präsentation alarmiert andere Immunzellen, dass der Erreger vorhanden ist, und löst eine Immunantwort aus.
Lass uns doch einen Schritt zurückgehen. Wie "frisst" ein Makrophage einen Erreger oder ein Stück Zelltrümmer? In den vorhergehenden Abschnitten haben wir darüber gesprochen, wie Ionen und kleine Moleküle wie Zucker und Aminosäuren über Kanal- und Transportproteine in die Zelle gelangen und diese verlassen können. Kanal- und Trägerproteine ​​sind großartig, um bestimmte kleine Moleküle die Membran passieren zu lassen, aber sie sind zu klein (und zu wählerisch für das, was sie transportieren), damit eine Zelle so etwas wie ein ganzes Bakterium aufnehmen kann.
Stattdessen brauchen Zellen Massentransportmechanismen, in denen große Partikel (oder große Mengen kleinerer Partikel) über die Zellmembran bewegt werden. Zu diesen Mechanismen gehört, dass die transportierende Substanz in eigene kleine Membranbläschen eingeschlossen wird, die dann aus der Membran austreten oder mit dieser verschmelzen können, um die Substanz hindurch zu bewegen. Zum Beispiel verschlingt ein Makrophage sein pathogenes Abendessen, indem er es mit "Membran-Armen" umschließt und es in einem Membranbläschen einschließt, die Nahrungsvakuole genannt wird (wo es später verdaut wird).
Makrophagen sind ein dramatisches Beispiel für den Massenguttransport und die meisten Zellen in deinem Körper verschlingen nicht ganze Mikroorganismen. Die meisten Zellen haben jedoch irgendeine Art von Massentransportmechanismus. Diese Mechanismen ermöglichen es den Zellen, Nährstoffe aus der Umgebung aufzunehmen, selektiv bestimmte Partikel aus der extrazellulären Flüssigkeit zu "greifen" oder Signalmoleküle freizusetzen, um mit Nachbarn zu kommunizieren. Wie die Vorgänge beim aktiven Transport, die Ionen und kleine Moleküle über Trägerproteine ​​bewegen, ist der Massenguttransport ein energiebenötigender (und tatsächlich energieintensiver) Prozess.
Hier betrachten wir die verschiedenen Arten des Massenguttransports: Phagozytose, Pinozytose, rezeptorvermittelte Endozytose und Exozytose.

Endozytose

Endozytose (endo = innen, kytos = Höhlung, Zelle) ist ein allgemeiner Begriff für die verschiedenen Arten von aktivem Transport, der Partikel in eine Zelle bringt, indem er sie in ein Vesikel aus Zellmembran einschließt.
Es gibt Variationen der Endozytose, aber alle folgen demselben grundlegenden Prozess. Zuerst stülpt sich die Zellmembran der Zelle ein (faltet sich nach innen) und bildet eine Tasche um das oder die Zielteilchen herum. Die Tasche wird dann mithilfe von spezialisierten Proteinen abgeschnürt, wobei die Partikel in einem neu entstandenen Vesikel oder einer Vakuole in der Zelle eingeschlossen bleiben.
Die Endozytose kann weiter in die folgenden Kategorien unterteilt werden: Phagozytose, Pinozytose und Rezeptor-vermittelte Endozytose.

Phagozytose

Die Phagozytose (wörtlich "Zellfressen") ist eine Form der Endozytose, bei der große Partikel wie Zellen oder Zelltrümmer in die Zelle transportiert werden. Wir haben bereits ein Beispiel für eine Phagozytose gesehen, weil dies die Art der Endozytose ist, die von den Makrophagen am Anfang dieses Artikels verwendet wird, um einen Krankheitserreger zu verschlingen.
Diagramm zur Veranschaulichung der Phagozytose.
Abbildung modifiziert nach Openstax (Originalarbeit von Mariana Ruiz Villareal).
Einzellige Eukaryoten, die so genannten Amöben, nutzen auch die Phagozytose, um ihre Beute zu jagen und zu konsumieren. Oder zumindest versuchen sie es - die Bilderserie unten zeigt eine frustrierte Amöbe, die versucht, eine Hefezelle zu phagozytieren, die allerdings ein bisschen zu groß ist.
Sobald eine Zelle erfolgreich ein Zielpartikel verschlungen hat, wird die Tasche, die das Partikel enthält, von der Membran abgeschnürt. Dadurch entsteht ein membrangebundenes Kompartiment, das Nahrungsvakuole genannt wird. Die Nahrungsvakuole wird später mit einer Organelle namens Lysosom, dem "Recyclingzentrum" der Zelle, verschmelzen. Lysosomen besitzen Enzyme, die das verschlungene Teilchen in seine Grundbausteine (wie Aminosäuren und Zucker) zerlegen, die dann von der Zelle genutzt werden können.
Bildquelle: Reihe von Standbildern aus dem Video von Margaret Clarke1(Cell Image Library, CIL: 12654; Clarke et al., 2010).

Pinozytose

Die Pinozytose (wörtlich "Zelltrinken") ist eine Form der Endozytose, bei der eine Zelle kleine Mengen extrazellulärer Flüssigkeit aufnimmt. Die Pinozytose kommt bei vielen Zelltypen vor und findet kontinuierlich statt, wobei die Zellen die umgebende Flüssigkeit ständig aufnehmen, um die Nährstoffe und andere Mokeküle, die zufällig gerade vorhanden sind, zu erhalten. Pinozytiertes Material wird in kleinen Vesikeln aufgenommen, die viel kleiner sind als die durch Phagozytose erzeugte große Nahrungsvakuole.
Abbildungen zeigen Pinozytose (links) und rezeptorvermittelte Endozytose (rechts).
Bilder modifiziert nach OpenStax Biology (Originalarbeit von Mariana Ruiz Villareal).

Rezeptorvermittelte Endozytose

Die rezeptorvermittelte Endozytose ist eine Form der Endozytose, bei der Rezeptorproteine ​​auf der Zelloberfläche verwendet werden, um ein spezifisches Zielmolekül einzufangen. Die Rezeptoren, bei denen es sich um Transmembranproteine ​​handelt, befinden sich gehäuft in Bereichen der Plasmamembran, die coated pits genannt werden. Dieser Name stammt von einer Proteinschicht, den so genannten Hüllproteinen, die sich auf der zytoplasmatischen Seite der Grube ("pit") befinden. Clathrin, das in der Abbildung oben gezeigt wird, ist das am besten untersuchte Hüllprotein.2
Wenn die Rezeptoren an ihr spezifisches Zielmolekül binden, wird die Endozytose ausgelöst und die Rezeptoren und ihre gebundenen Moleküle werden in einem Vesikel in die Zelle aufgenommen. Die Hüllproteine ​​beteiligen sich an diesem Prozess, indem sie dem Vesikel seine runde Form verleihen und ihm helfen, sich von der Membran abzuschnüren. Die rezeptorvermittelte Endozytose ermöglicht es den Zellen, große Mengen an Molekülen aufzunehmen, die in der extrazellulären Flüssigkeit relativ selten sind (in geringen Konzentrationen vorliegen).2,3
Obwohl die rezeptorvermittelte Endozytose dazu gedacht ist, nützliche Substanzen in die Zelle zu bringen, können andere, weniger freundliche Partikel auf dem gleichen Weg eindringen. Grippeviren, Diphtherie- und Choleratoxin verwenden alle die rezeptorvermittelte Endozytose, um in Zellen einzudringen.
Angenommen, ein bestimmter Molekültyp wurde durch rezeptorvermittelte Endozytose aus dem Blut entfernt. Was würde passieren, wenn das Rezeptorprotein für dieses Molekül fehlt oder defekt wäre?

Exozytose

Zellen müssen bestimmte Moleküle aufnehmen, wie zum Beispiel Nährstoffe, aber sie müssen auch andere Moleküle, wie Signalproteine ​​und Abfallprodukte, an die äußere Umgebung abgeben. Exozytose (exo = außerhalb, kytos = Höhlung, Zelle) ist eine Form des Massenguttransports, bei der Materialien in membrangebundenen Vesikeln, die mit der Plasmamembran verschmelzen, von innen nach außen transportiert werden.
Diagramm zur Veranschaulichung des Prozesses der Exozytose.
Bild modifiziert nach OpenStax Biology (Originalarbeit von Mariana Ruiz Villareal).
Einige dieser Vesikel stammen aus dem Golgi-Apparat und enthalten Proteine, die von der Zelle speziell für die Freisetzung nach außen hergestellt wurden, wie z. B. Signalmoleküle. Andere Vesikel enthalten Abfallstoffe, die die Zelle entsorgen muss, wie die Reste, die zurückbleiben, nachdem ein phagozytiertes Partikel verdaut wurde.
Diese Vesikel werden zum Rand der Zelle transportiert, wo sie mit der Plasmamembran verschmelzen und ihren Inhalt in den extrazellulären Raum abgeben können. Einige Vesikel verschmelzen vollständig mit der Membran und werden darin eingebaut, während andere dem "Kiss-and-Run"-Prinzip folgen und gerade genug fusionieren, um ihren Inhalt freizusetzen (die Membran zu "küssen"), bevor sie sich wieder abschnüren und ins Zellinnere zurückkehren.4.

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