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Aktiver Transport

Elektrochemische Gradienten und Membranpotential. Primärer und sekundärer aktiver Transport. Na+/K+-Pumpe.

Einführung

Passiver Transport ist eine tolle Sache, um Moleküle in eine Zelle hinein oder aus einer Zelle heraus zu bewegen. Es ist günstig, es ist einfach, und die Zelle muss nur herumsitzen und die Moleküle diffundieren lassen. Aber ... es funktioniert auch nicht in jeder Situation. Nehmen wir zum Beispiel an, dass der Zucker Glukose innerhalb einer Zelle höher konzentriert ist als außerhalb. Wenn die Zelle mehr Zucker braucht, um ihre Stoffwechselbedürfnisse zu decken, wie kann sie dann diesen Zucker bekommen?
In dieser Situation kann die Zelle Glukose nicht unter Verwendung von Diffusion ohne Kosten importieren, da die natürliche Tendenz der Glukose darin besteht, hinaus zu diffundieren, anstatt hinein zu fließen. Stattdessen muss die Zelle mithilfe des aktiven Transports mehr Glukosemoleküle in die Zelle hineinbringen. Beim aktiven Transport verbraucht die Zelle im Gegensatz zum passiven Transport Energie (zum Beispiel in Form von ATP), um eine Substanz gegen ihren Konzentrationsgradienten zu bewegen.
Wir werden hier detaillierter auf Gradienten von Molekülen eingehen, die über Zellmembranen existieren, wie sie den Transport unterstützen oder behindern können und wie aktive Transportmechanismen es Molekülen ermöglichen, sich gegen ihre Gradienten zu bewegen.

Elektrochemische Gradienten

Wir haben uns bereits einfache Konzentrationsgradienten angeschaut, bei der eine Substanz in unterschiedlichen Konzentrationen über einen Bereich oder auf gegenüberliegenden Seiten einer Membran vorliegt. Da Atome und Moleküle jedoch Ionen bilden und positive oder negative elektrische Ladungen tragen können, kann es auch einen elektrischen Gradienten, oder Ladungsunterschied, über eine Plasmamembran geben. Tatsächlich besitzen lebende Zellen typischerweise ein sogenanntes Membranpotenzial, eine elektrische Potenzialdifferenz (Spannung) über ihre Zellmembran.
Bildquelle: Abbildung von OpenStax Biology, im Original von Synaptitude/Wikimedia Commons.
Eine elektrische Potenzialdifferenz existiert immer dann, wenn es eine Netto-Trennung von Ladungen in einem Raum gibt. Im Fall einer Zelle sind positive und negative Ladungen durch die Zellmembran als Barriere getrennt, wobei das Innere der Zelle im Verhältnis zur Außenseite zusätzliche negative Ladungen aufweist. Das Membranpotenzial einer typischen Zelle beträgt -40 bis -80 Millivolt. Das Minuszeichen bedeutet, dass das Innere der Zelle negativer ist als die äußere Umgebung.1 Die Zelle erhält dieses Membranpotenzial aktiv aufrecht, und wir werden seine Entstehung im Abschnitt über die Natrium-Kalium-Pumpe (siehe unten) kennenlernen.
Als ein Beispiel dafür, wie das Membranpotenzial die Ionenbewegung beeinflussen kann, schauen wir uns Natrium- und Kaliumionen an. In der Regel besitzt das Innere einer Zelle eine höhere Konzentration an Kalium (K+) und eine niedrigere Konzentration an Natrium (Na+) als die extrazelluläre Flüssigkeit um sie herum.
  • Wenn Natriumionen außerhalb einer Zelle sind, neigen sie dazu, sich in die Zelle zu bewegen, und zwar sowohl aufgrund ihres Konzentrationsgradienten (die niedrigere Konzentration von Na+ in der Zelle) als auch der Spannung über der Membran (die negativere Ladung an der Innenseite der Membran).
  • Weil K+ positiv ist, wird die Spannung über die Membran seine Bewegung in die Zelle fördern, aber sein Konzentrationsgradient neigt dazu, es aus der Zelle herauszubefördern (in Richtung des Bereichs niedrigerer Konzentration). Die Endkonzentrationen von Kalium auf den beiden Seiten der Membran sind ein Gleichgewicht zwischen diesen entgegengesetzten Kräften.
Die Kombination aus Konzentrationsgradient und Spannung, die die Bewegung eines Ions beeinflusst, wird als elektrochemischer Gradient bezeichnet.

Aktiver Transport: Bewegung gegen einen Gradienten

Um Substanzen gegen einen Konzentrations- oder einen elektrochemischen Gradienten zu bewegen, muss eine Zelle Energie aufwenden. Aktive Transportmechanismen machen genau das und verwenden Energie (oft in Form von ATP), um die richtigen Konzentrationen von Ionen und Molekülen in lebenden Zellen aufrechtzuerhalten. Tatsächlich verbrauchen die Zellen viel der Energie, die im Stoffwechsel entsteht, um ihre aktiven Transportprozesse aufrecht zu erhalten. Zum Beispiel wird der Großteil der Energie einer roten Blutzelle verwendet, um Natrium- und Kaliumspiegel in ihrem Inneren aufrechtzuerhalten, die sich von denen der Umgebung unterscheiden.
Aktive Transportmechanismen können in zwei Kategorien unterteilt werden. Der primär-aktive Transport verwendet direkt eine Quelle chemischer Energie (z. B. ATP), um Moleküle über eine Membran gegen ihren Gradienten zu bewegen. Der sekundär-aktive Transport (Cotransport) verwendet dagegen einen elektrochemischen Gradienten – erzeugt durch aktiven Transport – als Energiequelle, um Moleküle entgegen ihres Gradienten zu bewegen, und benötigt somit nicht direkt eine chemische Energiequelle wie ATP. Wir werden uns beide Arten von aktivem Transport genauer ansehen.

Primär-aktiver Transport

Eine der wichtigsten Pumpen in Tierzellen ist die Natrium-Kalium-Pumpe, die Na+ aus Zellen heraus und K+ in sie hinein bewegt. Da der Transportprozess ATP als Energiequelle verwendet, wird er als ein Beispiel für primär-aktiven Transport betrachtet.
Die Natrium-Kalium-Pumpe hält nicht nur die richtigen Konzentrationen von Na+ und K+ in lebenden Zellen aufrecht, sondern spielt auch eine wichtige Rolle bei der Erzeugung der Spannung über die Zellmembran in tierischen Zellen. Pumpen wie diese, die an der Herstellung und Aufrechterhaltung eines Membranpotenzials beteiligt sind, werden elektrogene Pumpen genannt. Die wichtigste elektrogene Pumpe in Pflanzen ist eine, die Wasserstoffionen (H+) anstelle von Natrium und Kalium pumpt.2,3

Der Mechanismus der Natrium-Kalium-Pumpe

Bildquelle: OpenStax Biology. Bild modifiziert nach Originalarbeiten von Mariana Ruiz Villareal.
Die Natrium-Kalium-Pumpe transportiert Natrium und Kalium in einem sich wiederholenden Zyklus aus Konformationsänderungen (Änderung der räumlichen Struktur) in die Zelle. In jedem Zyklus verlassen drei Natriumionen die Zelle, während zwei Kaliumionen hineingelangen. Dieser Prozess läuft in den folgenden Schritten ab:
  1. Zu Beginn ist die Pumpe zum Inneren der Zelle geöffnet. In dieser Form bindet die Pumpe sehr gerne Natriumionen (hat eine hohe Affinität dafür) und nimmt drei davon auf.
  2. Wenn die Natriumionen binden, veranlassen sie die Pumpe, ATP zu hydrolysieren (abzubauen). Eine Phosphatgruppe des ATP wird an die Pumpe gebunden; diese ist dann "phosphoryliert". ADP wird als Nebenprodukt freigegeben.
  3. Die Phosphorylierung bewirkt, dass die Pumpe ihre Form ändert und sich neu ausrichtet, sodass sie sich in Richtung des extrazellulären Raums öffnet. In dieser Konformation möchte die Pumpe nicht mehr an Natriumionen binden (hat eine geringe Affinität zu ihnen), sodass die drei Natriumionen außerhalb der Zelle freigesetzt werden.
  4. In ihrer nach außen gerichteten Form ändert die Pumpe ihre Loyalität und bindet nun sehr gerne an Kaliumionen (hat eine hohe Affinität für diese). Sie bindet zwei Kaliumionen, was die Entfernung der Phosphatgruppe auslöst, die in Schritt 2 an die Pumpe gebunden wurde.
  5. Wenn die Phosphatgruppe weg ist, kehrt die Pumpe in ihre ursprüngliche Form zurück und öffnet sich zum Inneren der Zelle hin.
  6. In ihrer nach innen gerichteten Form verliert die Pumpe ihr Interesse an (hat eine geringe Affinität für) Kaliumionen, sodass die beiden Kaliumionen in das Zytoplasma freigesetzt werden. Die Pumpe befindet sich jetzt wieder in der Position, in der sie sich in Schritt 1 befand, und der Zyklus kann erneut beginnen.
Dies mag wie ein komplizierter Mechanimus aussehen, aber er beinhaltet nur das Protein, das zwischen zwei Formen hin und her wechselt: eine nach innen gerichtete Form mit hoher Affinität zu Natrium (und geringer Affinität zu Kalium) und eine nach außen gerichtete Form mit hoher Affinität zu Kalium (und niedriger Affinität für Natrium). Das Protein kann durch das Hinzufügen oder Entfernen einer Phosphatgruppe zwischen diesen Formen hin- und hergeschaltet werden, was wiederum durch die Bindung der zu transportierenden Ionen gesteuert wird.

Wie die Natrium-Kalium-Pumpe ein Membranpotenzial erzeugt

Wie genau stellt die Natrium-Kalium-Pumpe eine Spannung über die Membran her? Es ist verlockend, einfach auf Basis der Stöchiometrie zu argumentieren: Für jeweils drei Natriumionen, die nach außen gelangen, bewegen sich nur zwei Kaliumionen nach innen, was zu einem negativeren Zellinneren führt. Auch wenn dieses Ladungsverhältnis das Innere der Zelle etwas negativer macht, macht es tatsächlich nur einen kleinen Anteil des Effekts der Natrium-Kalium-Pumpe auf das Membranpotenzial aus.
Stattdessen wirkt die Natrium-Kalium-Pumpe hauptsächlich durch die Erzeugung einer hohen Konzentration von Kaliumionen innerhalb der Zelle, was für einen sehr steilen Konzentrationsgradienten von Kalium sorgt. Der Gradient ist steil genug, dass sich Kaliumionen (über Kanäle) aus der heraus Zelle bewegen, obwohl die negative Ladung im Inneren immer größer wird. Dieser Prozess dauert an, bis die Spannung über die Membran groß genug ist, um den Konzentrationsgradienten von Kalium auszugleichen. An diesem Gleichgewichtspunkt ist die Innenseite der Membran gegenüber der Außenseite negativ. Diese Spannung wird so lange aufrechterhalten, wie die Konzentration von K+ in der Zelle hoch bleibt. Sie verschwindet jedoch, wenn K+ nicht mehr importiert wird.4,5
Wenn du mehr darüber erfahren willst, wie die Spannung über die Membran aufgebaut wird, dann schau dir den Artikel zum Membranpotenzial im Abschnitt Neurobiologie an.

Sekundär-aktiver Transport

Die elektrochemischen Gradienten, die durch den primär-aktiven Transport aufgebaut werden, speichern Energie. Diese kann freigesetzt werden, wenn die Ionen sich abwärts ihrer Gradienten zurück bewegen. Der sekundär-aktive Transport nutzt die in diesen Gradienten gespeicherte Energie, um andere Substanzen gegen ihre eigenen Gradienten zu bewegen.
Nehmen wir zum Beispiel an, dass wir eine hohe Konzentration an Natriumionen im extrazellulären Raum haben (dank der harten Arbeit der Natrium-Kalium-Pumpe). Wenn ein Weg wie beispielsweise ein Kanal- oder ein Trägerprotein frei ist, werden Natriumionen sich entlang ihres Konzentrationsgradienten bewegen und in das Innere der Zelle zurückkehren.
Im sekundär-aktiven Transport ist die Bewegung der Natriumionen entlang ihres Gradienten mit dem aufwärts gerichteten Transport anderer Substanzen durch ein gemeinsames Trägerprotein (ein Cotransporter) gekoppelt. Zum Beispiel lässt ein Trägerprotein in der folgenden Abbildung die Natriumionen ihren Gradienten entlang herab wandern, bringt aber gleichzeitig ein Glukosemolekül seinen Gradienten hinauf und in die Zelle hinein. Das Trägerprotein nutzt die Energie des Natriumgradienten, um den Transport von Glukosemolekülen anzutreiben.
_Abbildung verändert nach "Active transport: Figure 4", OpenStax College, Biology (CC BY 3,0) und "Scheme secondary transport", von Mariana Ruiz Villareal (public domain)._
Beim sekundär-aktiven Transport können sich die zwei Moleküle, die transportiert werden, entweder in die gleiche Richtung (d.h. beide in die Zelle) oder in entgegengesetzte Richtungen (d.h. eins in die Zelle hinein und eins aus der Zelle heraus) bewegen. Wenn sie sich in die gleiche Richtung bewegen, wird das Protein, das sie transportiert, als Symporter bezeichnet. Bewegen sie sich in entgegengesetzte Richtungen, wird das Protein als Antiporter bezeichnet.
Abbildung verändert nach OpenStax Biology. Originalbild von Lupask/Wikimedia Commons.

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