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Das Zytoskelett

Das Zytoskelett. Mikrotubuli, Mikrofilamente (Aktinfilamente) und Intermediärfilamente. Zentriolen, Zentrosomen, Flagellen und Zilien.

Einführung

Was würde passieren, wenn sich jemand während der Nacht hineinschleicht und dein Skelett stiehlt? Nur damit es klar ist, das ist biologisch gesehen nicht sehr wahrscheinlich. Aber wenn es irgendwie geschieht, würde der Verlust deines Skeletts dazu führen, dass dein Körper viel seiner Struktur verliert. Deine äußere Form würde sich ändern, einige deiner inneren Organe könnten an eine andere Stelle wandern, und du würdest wahrscheinlich Probleme haben, zu gehen, zu sprechen oder dich zu bewegen.
Interessanterweise gilt das Gleiche für eine Zelle. Wir denken oft an Zellen als weiche, unstrukturierte Klümpchen. Aber in Wirklichkeit sind sie in ähnlichem Maße strukturiert wie unsere eigenen Körper. Sie besitzen ein Netzwerk von Filamenten, das Zytoskelett (wörtlich "Zellskelett"), das nicht nur die Plasmamembran stützt und der Zelle eine allgemeine Form verleiht, sondern auch die korrekte Positionierung von Organellen unterstützt, Wege für den Transport von Vesikeln bietet und (in vielen Zelltypen) der Zelle ermöglicht, sich zu bewegen.
Eukaryoten besitzen drei Arten von Proteinfasern im Zytoskelett: Mikrofilamente, Intermediärfilamente und Mikrotubuli. Hier werden wir uns jeden Filamenttyp sowie einige spezialisierte Strukturen im Zusammenhang mit dem Zytoskelett anschauen.

Mikrofilamente

Von den drei Arten von Proteinfasern im Zytoskelett sind Mikrofilamente am dünnsten. Sie besitzen einen Durchmesser von etwa 7 nm und bestehen aus vielen verbundenen Monomeren eines Proteins, das Aktin genannt wird. Sie bilden eine Form, die einer Doppelhelix ähnelt. Da sie aus Aktinmonomeren hergestellt sind, werden Mikrofilamente auch Aktinfilamente genannt. Aktinfilamente besitzen eine Direktionalität, das heißt ihre beiden Enden unterscheiden sich strukturell.
Aktinfilament, eine Doppelhelix-ähnliche Struktur aus Aktinmonomeren (Untereinheiten).
Bild modifiziert nach OpenStax Biology.
Aktinfilamente haben eine Reihe wichtiger Funktionen in der Zelle inne. Zum einen dienen sie als Schienen für die Bewegung eines Motorproteins namens Myosin, das auch Filamente bilden kann. Wegen seiner Verbindung zu Myosin ist Aktin an vielen Zellereignissen beteiligt, die eine Bewegung erfordern.
Zum Beispiel schnürt bei der Teilung tierischer Zellen ein Ring aus Aktin und Myosin die Zelle in der Mitte zusammen, um zwei neue Tochterzellen zu erzeugen. Aktin und Myosin sind auch in großer Menge in Muskelzellen vorhanden, wo sie organisierte Strukturen von überlappenden Filamenten bilden, die Sarkomere genannt werden. Wenn die Aktin- und Myosin-Filamente eines Sarkomers gemeinsam aneinander vorbeigleiten, ziehen sich deine Muskeln zusammen.
Aktinfilamente können auch als Straßen innerhalb der Zelle für den Transport von Ladung dienen, einschließlich proteinhaltiger Vesikel und sogar Organellen. Diese Ladungen werden von einzelnen Myosin-Motoren getragen, die entlang der Aktin-Filamentbündel1 "laufen".
Aktinfilamente können schnell zusammengesetzt und wieder zerlegt werden. Diese Eigenschaft ermöglicht es ihnen, eine wichtige Rolle bei der Zellmotilität (Bewegung) zu spielen, wie zum Beispiel dem Wandern einer weißen Blutzelle in deinem Immunsystem.
Schließlich erfüllen Aktinfilamente in der Zelle wichtige strukturelle Funktionen. Die meisten Tierzellen enthalten ein Netzwerk von Aktinfilamenten im Bereich des Zytoplasmas am äußersten Rand der Zelle. Dieses Netzwerk, das über spezielle Verbindungsproteine ​​mit der Plasmamembran verbunden ist, gibt der Zelle ihre Form und Struktur2,3.

Intermediärfilamente

Intermediärfilamente sind eine Art von Zytoskelettelement, das aus mehreren Strängen von Faserproteinen hergestellt ist, die zusammen gewickelt sind. Wie der Name schon sagt, haben Intermediärfilamente einen mittleren Durchmesser von 8 bis 10 nm, zwischen denen von Mikrofilamenten und Mikrotubuli (siehe unten).
Intermediärfilamente in einer Zelle, die ein Netzwerk bilden, das den Zellkern und andere Organellen an ihrer richtigen Position hält.
Bildquelle: "The cytoplasm and cellular organelles," von OpenStax College (CC BY 3,0).
Intermediärfilamente gibt es in verschiedenen Varianten, die jeweils aus einem anderen Protein bestehen. Ein Protein, das Intermediärfilamente bildet, ist Keratin, ein Faserprotein, das in Haaren, Nägeln und der Haut vorkommt. Du hast vielleicht Werbung für Shampoos gesehen, in der behauptet wird, dass es das Keratin in deinem Haar glättet!
Anders als Aktinfilamente, die schnell wachsen und wieder zerlegt werden können, sind Intermediärfilamente dauerhafter und spielen eine wesentliche strukturelle Rolle in der Zelle. Sie sind darauf spezialisiert, Spannung auszuhalten, und ihre Aufgabe besteht darin, die Form der Zelle aufrechtzuerhalten und den Zellkern und andere Organellen an Ort und Stelle zu verankern.

Mikrotubuli

Trotz des "Mikro" in ihrem Namen sind die Mikrotubuli die größte der drei Arten von Zytoskelettfasern mit einem Durchmesser von etwa 25 nm. Ein Mikrotubulus besteht aus Tubulin-Proteinen, die in Form einer hohlen, Strohhalm-artigen Röhre angeordnet sind. Jedes Tubulin-Protein besteht aus zwei Untereinheiten, α-Tubulin und β-Tubulin.
Mikrotubuli sind, ähnlich wie Aktinfilamente, dynamische Strukturen: Sie können durch Anbau oder Entfernung von Tubulin-Proteinen schnell wachsen und schrumpfen. Ähnlich wie Aktinfilamente besitzen Mikrotubuli eine Direktionalität, was bedeutet, dass sie zwei Enden aufweisen, die sich strukturell voneinander unterscheiden. In einer Zelle spielen Mikrotubuli eine wichtige strukturelle Rolle und helfen der Zelle, Druckkräften zu widerstehen.
Links: 3D-Modell eines Mikrotubulus, das zeigt, dass es sich um einen hohlen Zylinder aus Proteinen handelt. Rechts: Diagramm eines Mikrotubulus, das zeigt, dass es aus zwei verschiedenen Typen von Untereinheiten (Alpha und Beta) besteht. Die Untereinheiten bilden Dimere und die Dimere sind in einem Spiralmuster verbunden, um den Hohlkörper des Mikrotubulus zu bilden.
Bildquelle: OpenStax Biology.
Neben der strukturellen Unterstützung spielen Mikrotubuli eine Vielzahl spezialisierterer Rollen in einer Zelle. Zum Beispiel stellen sie Wege für die Motorproteine ​​Kinesin und Dynein bereit, die Vesikel und andere Ladungen um das Innere der Zelle4 herum transportieren. Bei der Zellteilung bauen sich die Mikrotubuli zu einer sogenannten Spindel zusammen, die die Chromosomen auseinander zieht.

Flagellen, Zilien und Zentrosome

Mikrotubuli sind auch die Schlüsselkomponenten von drei spezialisierteren eukaryotischen Zellstrukturen: Flagellen (Geißeln), Zilien und Zentrosomen. Du erinnerst dich vielleicht, dass unsere Freunde die Prokaryoten auch Flagellen haben, die sie verwenden, um sich zu bewegen. Lass dich nicht verwirren - die eukaryotischen Flagellen, über die wir sprechen werden, haben eine ziemlich gleiche Aufgabe, aber einen ganz anderen Aufbau.
Flagellen (Singular: Flagellum; auch Geißeln) sind lange, haarähnliche Strukturen, die von der Zelloberfläche ausgehen und dazu dienen, eine Zelle zu bewegen, beispielsweise ein Sperma. Wenn eine Zelle Flagellen besitzt, hat sie normalerweise eine oder nur wenige. Bewegliche Zilien (Singular: Zilium oder Zilie; auch Flimmerzellen) sind ähnlich, aber kürzer und treten in der Regel in großer Zahl auf der Zelloberfläche auf. Wenn Zellen mit beweglichen Zilien Gewebe bilden, hilft das Schlagen dieser, Materialien über die Oberfläche des Gewebes zu bewegen. Zum Beispiel helfen die Flimmerzellen in deinem oberen Atemtrakt, Staub und Partikel über deine Nasenlöcher nach außen zu befördern.
Trotz ihres Unterschieds in Länge und Anzahl besitzen Flagellen und bewegliche Zilien ein gemeinsames Muster in ihrer Struktur. Bei den meisten Flagellen und beweglichen Zilien sind 9 Mikrotubuli-Paare in einem Kreis angeordnet, zusammen mit zwei weiteren Mikrotubuli im Zentrum des Rings. Diese Anordnung wird als 9x2+2-Struktur bezeichnet. Du kannst die 9x2+2-Struktur im Elektronenmikroskopbild links sehen, das zwei Flagellen im Querschnitt zeigt.
Oben: Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Flagellen im Querschnitt, die die 9x2+2-Mikrotubuli-Struktur-Anordnung zeigt.
Unten: Diagramm eines beweglichen Zililums, das die einzelnen Mikrotubuli im Zentrum zeigt, die äußeren Doppel-Mikrotubuli, die kreisförmig um die einzelnen Mikrotubuli angeordnet sind, und die Dyneine, die an die Doppel-Mikrotubuli gebunden sind. Die gesamte Struktur ist von einer Plasmamembran umgeben. An der Basis des Ziliums befindet sich ein Basalkörper, der ebenfalls aus Mikrotubuli besteht.
_Bildquelle: Oberes Bild, "The cytoskeleton: Figure 5," von OpenStax College, Biology (CC BY 3,0). Modifizierung der Arbeit von Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; Maßstabsdaten von Matt Russell. Unteres Bild, Modifizierung von "Eukaryotic cilium diagram," von Mariana Ruiz Villareal (public domain)._
In Flagellen und motilen Zilien bewegen sich Motorproteine, Dyneine genannt, entlang der Mikrotubuli und erzeugen eine Kraft, die das Flagellum oder Zilium zum Schlagen bringt. Die strukturellen Verbindungen zwischen den Mikrotubulipaaren und die Koordination der Dyneinbewegung ermöglichen, dass die Motoren ein regelmäßiges Schlagmuster5,6 erzeugen.
Du kannst noch ein anderes Merkmal in der Abbildung oben erkennen: Die Zilie oder das Flagellum besitzt einen Basalkörper , der sich an der Basis befindet. Der Basalkörper besteht aus Mikrotubuli und spielt eine Schlüsselrolle beim Zusammenbau von Zilium oder Flagellum. Sobald die Struktur zusammengebaut ist, reguliert er auch, welche Proteine eindringen oder ausdringen können.7
Der Basalkörper ist eigentlich nur ein modifizierter Zentriol.7 Ein Zentriol ist ein Zylinder aus neun Tripletts von Mikrotubuli, die durch Strukturproteine ​​zusammengehalten werden. Zentriolen sind am besten für ihre Rolle in Zentrosomen bekannt, Strukturen, die als Mikrotubuli-organisierende Zentren in tierischen Zellen agieren. Ein Zentrosom besteht aus zwei rechtwinklig zueinander angeordneten Zentriolen, die in einer Masse aus "pericentriolarer Matrix" eingebettet sind, die Verankerungsstellen für Mikrotubuli bietet.8
Bild eines Zentrosoms. Das Zentrosom enthält zwei Zentriolen, die rechtwinklig zueinander angeordnet sind.
Bildquelle: Modifizierung von "Centriole," von Kelvinsong (CC BY 3,0)
Das Zentrosom verdoppelt sich, bevor sich eine Zelle teilt, und die paarigen Zentrosomen scheinen eine Rolle bei der Organisation der Mikrotubuli zu spielen, die die Chromosomen während der Zellteilung trennen. Die genaue Funktion der Zentriolen in diesem Prozess ist jedoch immer noch nicht klar. Zellen mit entferntem Zentrosom können sich immer noch teilen, und Pflanzenzellen, denen Zentrosomen fehlen, teilen sich ebenfalls ohne Probleme.

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