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Kurs: Biologie Bibliothek > Lerneinheit 13

Lektion 2: Die lichtabhängigen Reaktionen
Naturwissenschaften
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Photosynthese
Die lichtabhängigen Reaktionen
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Die lichtabhängigen Reaktionen

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Wie Lichtenergie verwendet wird, um ATP und NADPH zu erzeugen. Photosysteme I und II. Chlorophylle P700 und P680 im Reaktionszentrum.

Einführung

Pflanzen und andere Photosynthese betreibende Organismen sind dank der lichtabsorbierenden Pigmentmoleküle in ihren Blättern Experten dafür, Sonnenenergie zu sammen. Aber was passiert mit der Lichtenergie, die absorbiert wird? Wir sehen keine Pflanzenblätter, die wie Glühbirnen leuchten, aber wir wissen auch, dass Energie nicht einfach verschwinden kann (Dank an das Erste Gesetz der Thermodynamik).
Wie sich herausstellt, wird ein Teil der Lichtenergie, die von Pigmenten in Blättern absorbiert wird, in eine andere Form umgewandelt: chemische Energie. Lichtenergie wird in chemische Energie während der ersten Phase der Photosynthese umgewandelt, die eine Reihe von chemischen Reaktionen beinhaltet, die lichtabhängige Reaktionen genannt werden.
In diesem Artikel werden wir uns die lichtabhängigen Reaktionen anschauen, die während der Photosynthese in Pflanzen stattfinden. Wir werden verfolgen, wie die Lichtenergie von den Pigmentmolekülen absorbiert wird, wie Pigmente in Reaktionszentren angeregte Elektronen an eine Elektronentransportkette weiterleiten und wie der energetisch "abwärts" gerichtete Elektronenfluss zur Synthese von ATP und NADPH führt. Diese Moleküle speichern Energie für die nächste Phase der Photosynthese: den Calvin-Zyklus.

Überblick über die lichtabhängigen Reaktionen

Bevor wir auf die Details der lichtabhängigen Reaktionen eingehen, treten wir einen Schritt zurück und verschaffen uns einen Überblick über diesen bemerkenswerten Prozess der Energieumwandlung.
Die lichtabhängigen Reaktionen verwenden Lichtenergie, um zwei Moleküle herzustellen, die für die nächste Phase der Photosynthese benötigt werden: das Energiespeichermolekül ATP und den reduzierten Elektronen-Träger NADPH. In Pflanzen finden die Lichtreaktionen in den Thylakoidmembranen von Organellen statt, die Chloroplasten genannt werden.
Photosysteme, große Komplexe aus Proteinen und Pigmenten (lichtabsorbierenden Molekülen), die für das Einfangen von Licht optimiert sind, spielen eine Schlüsselrolle bei den Lichtreaktionen. Es gibt zwei Arten von Photosystemen: Photosystem I (PSI) und Photosystem II (PSII).
Beide Photosysteme enthalten viele Pigmente, die dabei helfen, Lichtenergie zu sammeln, sowie ein spezielles Paar von Chlorophyllmolekülen, das sich im Kern (Reaktionszentrum) des Photosystems befindet. Das spezielle Paar des Photosystem I heißt P700, während das spezielle Paar im Photosystem II P680 genannt wird.
Abbildung der nicht-zyklischen Photophosphorylierung. Die Photosysteme und die Komponenten der Elektronentransportkette sind in die Thylakoidmembran eingebettet.
Nachdem Licht von einem der Pigmente im Photosystem II absorbiert wurde, wird die Energie von Pigment zu Pigment weitergeleitet, bis sie das Reaktionszentrum erreicht. Dort wird die Energie auf P680 übertragen, wodurch ein Elektron auf ein hohes Energieniveau angehoben wird (P680* entsteht). Das hochenergetische Elektron wird an ein Akzeptormolekül weitergeleitet und durch ein Elektron aus Wasser ersetzt. Diese Wasserspaltung gibt den O2 frei, den wir atmen. Die grundlegende Gleichung für die Wasserspaltung kann als H2O→12O2+2H+geschrieben werden. Wasser wird auf der zum Lumen hin liegenden Seite der Thylakoidmembran gespalten, sodass die Protonen in das Thylakoid freigesetzt werden, was zur Bildung eines Gradienten beiträgt.
Das hochenergetische Elektron wandert abwärts durch eine Elektronentransportkette und verliert dabei Energie. Ein Teil der freigesetzten Energie treibt das Pumpen von H+-Ionen aus dem Stroma in das Thylakoid an, was zum Aufbau des Protonengradienten beiträgt. Während H+-Ionen auf ihrem Gradienten abwärts und zurück in das Stroma wandern, passieren sie die ATP-Synthase, was die ATP-Produktion antreibt. ATP wird auf der zum Stroma gerichteten Seite der Thylakoidmembran produziert, sodass es in das Stroma freigesetzt wird.
Das Elektron erreicht das Photosystem I und bindet an das spezielle Chlorophyllpaar P700 im Reaktionszentrum. Wenn Lichtenergie von Pigmenten absorbiert und zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird, wird das Elektron in P700 auf ein sehr hohes Energieniveau angehoben und auf ein Akzeptormolekül übertragen. Das fehlende Elektron des speziellen Paares wird durch ein Elektron aus dem PSII ersetzt (Ankunft über die Elektronentransportkette).
Das hochenergetische Elektron wandert einen kurzen zweiten Abschnitt der Elektronentransportkette hinunter. Am Ende der Kette wird das Elektron zu NADP+ (zusammen mit einem zweiten Elektron) geleitet, um NADPH herzustellen. NADPH wird auf der zum Stroma gerichteten Seite der Thylakoidmembran gebildet, sodass es in das Stroma freigesetzt wird.
In einem als lineare (auch: nichtzyklische) Photophosphorylierung bezeichneten Vorgang (die "Standard"-Form der lichtabhängigen Reaktionen) werden Elektronen aus Wasser entfernt und durch PSII und PSI geleitet, bevor sie in NADPH enden. Dieser Prozess erfordert, dass Licht zweimal absorbiert wird einmal in jedem Photosystem, und er produziert ATP. Tatsächlich wird er als Photophosphorylierung bezeichnet, da er die Verwendung von Lichtenergie (Photo) zur Herstellung von ATP aus ADP (,Phosphorylierung) beinhaltet. Hier sind die Grundschritte:
  • Lichtabsorption in PSII. Wenn Licht von einem der vielen Pigmente im Photosystem II absorbiert wird, wird Energie von Pigment zu Pigment weitergeleitet, bis es das Reaktionszentrum erreicht. Dort wird Energie an P680 übertragen, wodurch ein Elektron auf ein hohes Energieniveau angehoben wird. Das hochenergetische Elektron wird an ein Akzeptormolekül weitergeleitet und durch ein Elektron aus Wasser ersetzt. Diese Wasserspaltung gibt den O2 frei, den wir atmen.
  • ATP-Synthese. Das hochenergetische Elektron wandert durch eine Elektronentransportkette und verliert dabei Energie. Ein Teil der freigesetzten Energie treibt das Pumpen von H+-Ionen aus dem Stroma in das Thylakoid-Innere an, wobei ein Gradient aufgebaut wird. (H+-Ionen aus der Spaltung von Wasser addieren sich ebenfalls zum Gradienten). Wenn H+-Ionen abwärts ihres Gradienten in das Stroma fließen, passieren sie die ATP-Synthase und treiben die ATP-Produktion in einem als Chemiosmose bezeichneten Prozess an.
  • Lichtabsorption in PSI. Das Elektron kommt im Photosystem I an und bindet an das spezielle Chlorophyllpaar P700 im Reaktionszentrum. Wenn Lichtenergie von Pigmenten absorbiert und zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird, wird das Elektron in P700 auf ein sehr hohes Energieniveau angehoben und auf ein Akzeptormolekül übertragen. Das fehlende Elektron des speziellen Paares wird durch ein neues Elektron aus PSII ersetzt (Ankunft über die Elektronentransportkette).
  • NADPH-Bildung. Das hochenergetische Elektron wandert einen kurzen zweiten Abschnitt der Elektronentransportkette hinab. Am Ende der Kette wird das Elektron auf NADP+ übertragen (zusammen mit einem zweiten Elektron aus demselben Weg), um NADPH herzustellen.
Der Nettoeffekt dieser Schritte besteht darin, Lichtenergie in chemische Energie in Form von ATP und NADPH umzuwandeln. Das ATP und NADPH aus den lichtabhängigen Reaktionen wird verwendet, um in der nächsten Stufe der Photosynthese, dem Calvin-Zyklus, Zucker herzustellen. In einer anderen Form der Lichtreaktionen, der zyklischen Photophosphorylierung, folgen Elektronen einem anderen, ringförmigen Weg und es wird nur ATP (kein NADPH) erzeugt.
Es ist wichtig zu erkennen, dass die Elektronentransfers der lichtabhängigen Reaktionen durch die Absorption von Energie aus Licht angetrieben und erst ermöglicht werden. Mit anderen Worten, die Transfers von Elektronen von PSII zu PSI und von PSI zu NADPH verlaufen nur energetisch "bergab" (Energie freisetzend und somit spontan), weil Elektronen in P680 und P700 durch Absorption von Energie aus dem Licht auf sehr hohe Energieniveaus angehoben werden.
Energiediagramm der Photosynthese. Auf der Y-Achse siehst du die freie Energie der Elektronen und auf der X-Achse den Weg der Elektronen durch die Lichtreaktionen. Elektronen beginnen bei einem niedrigen Energieniveau im Wassermolekül, bewegen sich leicht bergab, um P680 zu erreichen, werden durch Licht auf ein sehr hohes Energieniveau angeregt, wandern abwärts durch mehrere weitere Moleküle, erreichen P700, werden durch Licht zu einem noch höheren Energieniveau angeregt, wandern durch ein paar weitere Moleküle, bevor sie NADPH erreichen (wo sie sich immer noch auf einem recht hohen Energieniveau befinden, was NADPH erlaubt, als ein gutes Reduktionsmittel zu dienen).
Bild auf Grundlage und teilweise nachgezeichnet nach einem ähnlichen Bild von R. Gutierrez5
Im weiteren Verlauf dieses Artikels werden wir detaillierter auf die Schritte und Akteure eingehen, die an den lichtabhängigen Reaktionen beteiligt sind.

Was ist ein Photosystem?

Photosynthetische Pigmente, wie Chlorophyll a, Chlorophyll b und Carotinoide, sind lichtsammelnde Moleküle, die in der Thylakoidmembran von Chloroplasten vorhanden sind. Wie oben schon erwähnt, sind Pigmente zusammen mit Proteinen in Komplexen organisiert, die als Photosysteme bezeichnet werden. Jedes Photosystem besitzt Lichtsammelkomplexe, die Proteine, 300-400 Chlorophylle und andere Pigmente enthalten. Wenn ein Pigment ein Photon absorbiert, wird es auf einen erregten Zustand angehoben, was bedeutet, dass eines seiner Elektronen in ein energiereicheres Orbital verschoben wird.
Die meisten der Pigmente in einem Photosystem wirken als Energietrichter und leiten Energie zu einem Hauptreaktionszentrum weiter. Wenn eines dieser Pigmente durch Licht angeregt wird, überträgt es Energie auf ein benachbartes Pigment durch direkte elektromagnetische Wechselwirkungen in einem Prozess, der als Resonanzenergietransfer bezeichnet wird. Das Nachbarpigment wiederum kann Energie an einen seiner eigenen Nachbarn übertragen, wobei sich der Prozess mehrfach wiederholt. Bei diesen Transfers kann das empfangende Molekül nicht mehr Energie zur Anregung als der Donor, aber weniger Energie benötigen (d. h. es kann Licht einer längeren Wellenlänge absorbieren).6
Gemeisam sammeln die Pigmentmoleküle Energie und übertragen sie in Richtung eines zentralen Teils des Photosystems, der als Reaktionszentrum bezeichnet wird.
Photosysteme sind Strukturen innerhalb der Thylakoidmembran, die Licht aufnehmen und in chemische Energie umwandeln. Jedes Photosystem besteht aus mehreren Lichtsammelkomplexen, die ein Reaktionszentrum umgeben. Pigmente innerhalb der Lichtsammelkomplexe absorbieren Licht und leiten die Energie an ein spezielles Paar Chlorophyll a-Moleküle im Reaktionszentrum weiter. Die absorbierte Energie sorgt dafür, dass ein Elektron aus dem Chlorrophyll a an einen primären Elektronenakzeptor übergeben werden kann.
Abbildung modifiziert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0).
Das Reaktionszentrum eines Photosystems enthält ein einzigartiges Paar von Chlorophyll a-Molekülen, oft spezielles Paar genannt (tatsächlicher wissenschaftlicher Name - so speziell ist es!). Sobald die Energie das spezielle Paar erreicht, wird sie nicht mehr durch Resonanzenergietransfer an andere Pigmente weitergegeben. Stattdessen kann das spezielle Paar tatsächlich ein Elektron verlieren, wenn es angeregt wird, und dieses an ein anderes Molekül in dem Komplex weiterleiten, das als primärer Elektronenakzeptor bezeichnet wird. Mit dieser Übertragung beginnt das Elektron seine Reise durch eine Elektronentransportkette.

Photosystem I und Photosystem II im Vergleich

Es gibt zwei Arten von Photosystemen in den lichtabhängigen Reaktionen, Photosystem II (PSII) und Photosystem I (PSI). Das PSII steht an erster Stelle auf dem Weg des Elektronenflusses, aber es wird als zweites benannt, weil es nach dem PSI entdeckt wurde. (Ein Dank an die historische Reihenfolge der Entdeckung für einen weiteren verwirrenden Namen!)
Hier sind einige der wichtigsten Unterschiede zwischen den Photosystemen:
  • Spezielle Paare. Die speziellen Chlorophyll a-Paare der beiden Photosysteme absorbieren unterschiedliche Wellenlängen des Lichts. Das spezielle Paar im PSII absorbiert am besten bei 680 nm, während das spezielle Paar im PSI am besten bei 700 nm absorbiert. Aus diesem Grund werden die speziellen Paare P680 bzw. P700 genannt.
  • Primärer Akzeptor. Das spezielle Paar jedes Photosystems leitet Elektronen an einen anderen primären Akzeptor weiter. Der primäre Elektronenakzeptor von PSII ist Phäophytin, ein organisches Molekül, das Chlorophyll ähnelt, während der primäre Elektronenakzeptor von PSI ein Chlorophyll namens A0 ist.7,8
  • Elektronenquelle. Sobald ein Elektron verloren ist, wird jedes Photosystem durch Elektronen aus einer anderen Quelle aufgefüllt. Das PSII-Reaktionszentrum erhält Elektronen aus Wasser, während das PSI-Reaktionszentrum durch Elektronen aufgefüllt wird, die vom PSII über eine Elektronentransportkette hinunterwandern.
Abbildung modifiziert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0).
Während der lichtabhängigen Reaktionen wird ein Elektron, das im PSII angeregt wird, über eine Elektronentransportkette an das PSI weitergeleitet (wobei auf dem Weg Energie verloren geht). Im PSI wird das Elektron erneut angeregt und über den zweiten Abschnitt der Elektronentransportkette zu einem finalen Elektronenakzeptor weitergeleitet. Lass uns den Weg der Elektronen genauer verfolgen, beginnend bei der Anregung durch Lichtenergie im PSII.

Photosystem II

Wenn das spezielle Paar P680 des Fotosystems II Energie absorbiert, geht es in einen angeregten (energiereichen) Zustand über. Angeregtes P680 ist ein guter Elektronendonor und kann sein angeregtes Elektron auf den primären Elektronenakzeptor Phäophytin übertragen. Das Elektron wird durch den ersten Abschnitt der photosynthetischen Elektronentransportkette in einer Reihe von Redox- oder Elektronentransferreaktionen weitergeleitet.
Nachdem das spezielle Paar sein Elektron abgegeben hat, besitzt es eine positive Ladung und benötigt ein neues Elektron. Dieses Elektron wird durch die Spaltung von Wassermolekülen bereitgestellt, ein Prozess, der von einem Teil von PSII ausgeführt wird, der als das Manganzentrum bezeichnet wird.9 Das positiv geladene P680 kann Elektronen von Wasser abziehen (das sie nicht gerne abgibt), weil es extrem "elektronen-hungrig" ist.
Wenn das Manganzentrum Wassermoleküle spaltet, bindet es zwei auf einmal, zieht vier Elektronen ab, gibt vier H+ Ionen frei und produziert ein O2-Molekül.9 Etwa 10 Prozent des Sauerstoffs wird von Mitochondrien im Blatt verwendet, um die oxidative Phosphorylierung zu unterstützen. Der Rest entweicht in die Atmosphäre, wo er von aeroben Organismen (wie uns!) zur Unterstützung der Atmung genutzt wird.

Elektronentransportketten und Photosystem I

Wenn ein Elektron das PSII verlässt, wird es zuerst auf ein kleines organisches Molekül (Plastochinon, Pq), dann auf einen Cytochrom-Komplex (Cyt) und schließlich auf ein kupferhaltiges Protein namens Plastocyanin (Pc) übertragen. Während sich das Elektron durch diese Elektronentransportkette bewegt, geht es von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau über und gibt Energie frei. Ein Teil der Energie wird verwendet, um Protonen (H+) vom Stroma (außerhalb des Thylakoids) in das Thylakoidinnere zu pumpen.
Der Transfer von H+ bildet zusammen mit der Freisetzung von H+ aus der Spaltung von Wasser einen Protonengradienten, der zur Herstellung von ATP verwendet wird (wie wir in Kürze sehen werden).
Die lichtabhängigen Reaktionen umfassen zwei Photosyteme (II und I) und eine Elektronentransportkette, die alle in der Thylakoidmembran eingebettet sind. Licht, das mithilfe des PSII aufgenommen wird, bewirkt, dass ein energetisch angeregtes Elektron eines speziellen Chlorophyll a- Paars durch eine Elektronentransportkette (Pq, Cyt und Pc) an PSI weiter geleitet wird. Das vom speziellen Chlorophyll a-Paar abgegebene Elektron wird durch Spaltung von Wasser wieder ersetzt.
Die Wanderung des Elektrons durch den ersten Teil der Elektronentransportkette bewirkt, dass Protonen vom Stroma in das Thylakoidlumen gepumpt werden. Es bildet sich ein Konzentrationsgradient (mit einer höheren Konzentration von Protonen im Thylakoidlumen als im Stroma). Protonen diffundieren durch das Enzym ATP-Synthase aus dem Thylakoidlumen und erzeugen dabei ATP.
Sobald das Elektron das PSI erreicht, bindet es an sein spezielles Paar Chlorophyll a und wird durch die Absorption von Licht erneut angeregt. Es wandert den zweiten Teil der Elektronentransportkette (Fd und NADP+-Reduktase) hinab und reduziert NADP+ unter Bildung von NADPH. Das aus dem speziellen Chlorophyll a-Paar verlorene Elektron wird durch Elektronen aus PSII aufgefüllt.
Abbildung geändert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0.
Sobald ein Elektron den ersten Abschnitt der Elektronentransportkette passiert hat, kommt es am PSI an, wo es an das spezielle Chlorophyll a-Paar P700 bindet. Da die Elektronen vor ihrer Ankunft am PSI Energie verloren haben, müssen sie durch Absorption eines anderen Photons wieder aktiviert werden.
Das angeregte P700 ist ein sehr guter Elektronendonor und gibt sein Elektron an eine kurze Elektronentransportkette ab. In dieser Reihe von Reaktionen wird das Elektron zuerst an ein Protein, das Ferredoxin (Fd) genannt wird, weitergeleitet, dann an das Enzym NADP+-Reduktase übertragen. Die NADP+-Reduktase überträgt Elektronen auf den Elektronenträger NADP+, um NADPH herzustellen. NADPH wandert dann zum Calvin-Zyklus, wo seine Elektronen verwendet werden, um Zucker aus Kohlendioxid herzustellen.
Die andere Zutat, die für den Calvin-Zyklus benötigt wird, ist ATP, was ebenfalls durch die Lichtreaktionen bereitgestellt wird. Wie wir oben gesehen haben, baut sich die Konzentration an H+-Ionen im Inneren des Thylakoids auf und bildet einen Konzentrationsgradienten. Protonen "wollen" auf dem Gradienten hinab und in das Stroma diffundieren und ihr einziger möglicher Weg ist durch das Enzym ATP-Synthase hindurch. Die ATP-Synthase nutzt den Fluss von Protonen, um ATP aus ADP und Phosphat (Pi) herzustellen. Dieses Verfahren zur Herstellung von ATP unter Verwendung von in einem chemischen Gradienten gespeicherter Energie wird Chemiosmose genannt.

Einige Elektronen fließen zyklisch

Der oben beschriebene Weg wird manchmal als lineare Photophosphorylierung bezeichnet. Das liegt daran, dass die Elektronen auf einer Linie vom Wasser durch das PSII und PSI zum NADPH wandern. (Photophosphorylierung = lichtgesteuerte Synthese von ATP)
In einigen Fällen brechen Elektronen dieses Muster und kehren stattdessen zum ersten Teil der Elektronentransportkette zurück, wobei sie wiederholt durch PSI laufen, anstatt auf NADPH überzugehen. Dies wird zyklische Photophosphorylierung genannt.
Nach dem Verlassen des PSI wandern zyklisch fließende Elektronen zum Cytochromkomplex (Cyt) oder Plastochinon (Pq) im ersten Abschnitt der Elektronentransportkette zurück.10,11 Die Elektronen strömen dann wie üblich die Kette hinunter zum PSI, treiben die Protonenpumpen und die Produktion von ATP an. Der zyklische Weg bildet aber nicht NADPH, da die Elektronen von der NADP+-Reduktase weggeleitet werden.
Im zyklischen Elektronenfluss wandern Elektronen wiederholt durch PSI. Nachdem ein Elektron in PSI angeregt und an Ferredoxin abgegeben wurde, wird es wieder an den Cytochromkomplex im ersten Abschnitt der Elektronentransportkette zurückgegeben. Zyklisch fließende Elektronen führen zur Produktion von ATP (da Protonen in das Thylakoid-Lumen gepumpt werden), führen jedoch nicht zur Produktion von NAPDH (weil Elektronen nicht an die NADP+-Reduktase weitergegeben werden).
Abbildung geändert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0.
Warum existiert der zyklische Weg? Zumindest in einigen Fällen scheinen Chloroplasten vom linearen zum zyklischen Elektronenfluss zu wechseln, wenn das Verhältnis von NADPH zu NADP+ zu hoch ist (wenn zu wenig NADP+ zur Verfügung steht, um Elektronen aufzunehmen).12 Darüber hinaus kann ein zyklischer Elektronenfluss in photosynthetischen Zelltypen mit besonders hohen ATP-Anforderungen häufig sein (wie z. B. die zuckerbildenden Bündelscheidenzellen von Pflanzen, die C4-Photosynthese durchführen).13 Schließlich kann der zyklische Elektronenfluss eine lichtschützende Rolle spielen, wodurch die Beschädigung von Photosystemproteinen durch übermäßigem Licht verhindert und die Reparatur von durch Licht hervorgerufener Schädigung begünstigt wird.14

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