Hauptinhalt

Kurs: Biologie Bibliothek > Lerneinheit 13

Lektion 2: Die lichtabhängigen Reaktionen

Die lichtabhängigen Reaktionen

Wie Lichtenergie verwendet wird, um ATP und NADPH zu erzeugen. Photosysteme I und II. Chlorophylle P700 und P680 im Reaktionszentrum.

Einführung

Pflanzen und andere Photosynthese betreibende Organismen sind dank der lichtabsorbierenden Pigmentmoleküle in ihren Blättern Experten dafür, Sonnenenergie zu sammen. Aber was passiert mit der Lichtenergie, die absorbiert wird? Wir sehen keine Pflanzenblätter, die wie Glühbirnen leuchten, aber wir wissen auch, dass Energie nicht einfach verschwinden kann (Dank an das Erste Gesetz der Thermodynamik).

Wie sich herausstellt, wird ein Teil der Lichtenergie, die von Pigmenten in Blättern absorbiert wird, in eine andere Form umgewandelt: chemische Energie. Lichtenergie wird in chemische Energie während der ersten Phase der Photosynthese umgewandelt, die eine Reihe von chemischen Reaktionen beinhaltet, die lichtabhängige Reaktionen genannt werden.

In diesem Artikel werden wir uns die lichtabhängigen Reaktionen anschauen, die während der Photosynthese in Pflanzen stattfinden. Wir werden verfolgen, wie die Lichtenergie von den Pigmentmolekülen absorbiert wird, wie Pigmente in Reaktionszentren angeregte Elektronen an eine Elektronentransportkette weiterleiten und wie der energetisch "abwärts" gerichtete Elektronenfluss zur Synthese von ATP und NADPH führt. Diese Moleküle speichern Energie für die nächste Phase der Photosynthese: den Calvin-Zyklus.

Die Photosynthese findet in verschiedenen Organismen unterschiedlich statt und die Form der Photosynthese, die wir in diesem Artikel beschreiben werden, ist die, die in Pflanzen abläuft. Andere photosynthetische Organismen, wie zum Beispiel Schwefelpurpurbakterien, können verschiedene Moleküle und Stoffwechselwege verwenden, um Photosynthese durchzuführen. Zum Beispiel:

Pflanzen führen eine Form der Photosynthese durch, die als oxygene Photosynthese bezeichnet wird. Bei der oxygenen Photosynthese werden Wassermoleküle gespalten, um eine Elektronenquelle für die Elektronentransportkette bereitzustellen. Dabei wird gasförmiger Sauerstoff als ein Nebenprodukt freigesetzt. Bei Pflanzen sind die photosynthetischen Pigmente in zwei separaten Komplexe, den Photosystemen (Photosystem I und II), angeordnet. Sie verwenden Chlorophylle als Pigmente im Reaktionszentrum.
Schwefelpurpurbakterien führen im Gegensatz dazu eine anoxygene Photosynthese durch, was bedeutet, dass als Elektronenquelle nicht Wasser verwendet wird und kein gasförmiger Sauerstoff entsteht. Stattdessen verwenden diese Bakterien Schwefelwasserstoff ( $H_{2} S$ ‍) als Elektronenquelle und erzeugen elementaren Schwefel als Nebenprodukt. Darüber hinaus besitzen Schwefelpurpurbakterien nur ein Photosystem und sie verwenden chlorophyllähnliche Moleküle, die Bakteriochlorophylle genannt werden, als Pigmente im Reaktionszentrum. $^{1, 2, 3}$ ‍

Schwefelpurpurbakterien sind nur ein Beispiel dafür, wie die Photosynthese zwischen verschiedenen Organismen variieren kann (und wie sie nicht immer identisch mit dem Prozess ist, der in Pflanzen stattfindet). Es gibt viele faszinierende Variationen der Photosynthese, die bei verschiedenen Arten von Bakterien und Algen vorkommen. Das Bild unten zeigt eine Luftaufnahme eines "Natronsees" (alkalischer See), einer der natürlichen Lebensräume der Schwefelpurpurbakterien

^{4}

Überblick über die lichtabhängigen Reaktionen

Bevor wir auf die Details der lichtabhängigen Reaktionen eingehen, treten wir einen Schritt zurück und verschaffen uns einen Überblick über diesen bemerkenswerten Prozess der Energieumwandlung.

Die lichtabhängigen Reaktionen verwenden Lichtenergie, um zwei Moleküle herzustellen, die für die nächste Phase der Photosynthese benötigt werden: das Energiespeichermolekül ATP und den reduzierten Elektronen-Träger NADPH. In Pflanzen finden die Lichtreaktionen in den Thylakoidmembranen von Organellen statt, die Chloroplasten genannt werden.

Photosysteme, große Komplexe aus Proteinen und Pigmenten (lichtabsorbierenden Molekülen), die für das Einfangen von Licht optimiert sind, spielen eine Schlüsselrolle bei den Lichtreaktionen. Es gibt zwei Arten von Photosystemen: Photosystem I (PSI) und Photosystem II (PSII).

Beide Photosysteme enthalten viele Pigmente, die dabei helfen, Lichtenergie zu sammeln, sowie ein spezielles Paar von Chlorophyllmolekülen, das sich im Kern (Reaktionszentrum) des Photosystems befindet. Das spezielle Paar des Photosystem I heißt P700, während das spezielle Paar im Photosystem II P680 genannt wird.

In einem als lineare (auch: nichtzyklische) Photophosphorylierung bezeichneten Vorgang (die "Standard"-Form der lichtabhängigen Reaktionen) werden Elektronen aus Wasser entfernt und durch PSII und PSI geleitet, bevor sie in NADPH enden. Dieser Prozess erfordert, dass Licht zweimal absorbiert wird einmal in jedem Photosystem, und er produziert ATP. Tatsächlich wird er als Photophosphorylierung bezeichnet, da er die Verwendung von Lichtenergie (Photo) zur Herstellung von ATP aus ADP (,Phosphorylierung) beinhaltet. Hier sind die Grundschritte:

Lichtabsorption in PSII. Wenn Licht von einem der vielen Pigmente im Photosystem II absorbiert wird, wird Energie von Pigment zu Pigment weitergeleitet, bis es das Reaktionszentrum erreicht. Dort wird Energie an P680 übertragen, wodurch ein Elektron auf ein hohes Energieniveau angehoben wird. Das hochenergetische Elektron wird an ein Akzeptormolekül weitergeleitet und durch ein Elektron aus Wasser ersetzt. Diese Wasserspaltung gibt den $O_{2}$ ‍ frei, den wir atmen.
ATP-Synthese. Das hochenergetische Elektron wandert durch eine Elektronentransportkette und verliert dabei Energie. Ein Teil der freigesetzten Energie treibt das Pumpen von $H^{+}$ ‍-Ionen aus dem Stroma in das Thylakoid-Innere an, wobei ein Gradient aufgebaut wird. ( $H^{+}$ ‍-Ionen aus der Spaltung von Wasser addieren sich ebenfalls zum Gradienten). Wenn $H^{+}$ ‍-Ionen abwärts ihres Gradienten in das Stroma fließen, passieren sie die ATP-Synthase und treiben die ATP-Produktion in einem als Chemiosmose bezeichneten Prozess an.
Lichtabsorption in PSI. Das Elektron kommt im Photosystem I an und bindet an das spezielle Chlorophyllpaar P700 im Reaktionszentrum. Wenn Lichtenergie von Pigmenten absorbiert und zum Reaktionszentrum weitergeleitet wird, wird das Elektron in P700 auf ein sehr hohes Energieniveau angehoben und auf ein Akzeptormolekül übertragen. Das fehlende Elektron des speziellen Paares wird durch ein neues Elektron aus PSII ersetzt (Ankunft über die Elektronentransportkette).
NADPH-Bildung. Das hochenergetische Elektron wandert einen kurzen zweiten Abschnitt der Elektronentransportkette hinab. Am Ende der Kette wird das Elektron auf NADP $^{+}$ ‍ übertragen (zusammen mit einem zweiten Elektron aus demselben Weg), um NADPH herzustellen.

Der Nettoeffekt dieser Schritte besteht darin, Lichtenergie in chemische Energie in Form von ATP und NADPH umzuwandeln. Das ATP und NADPH aus den lichtabhängigen Reaktionen wird verwendet, um in der nächsten Stufe der Photosynthese, dem Calvin-Zyklus, Zucker herzustellen. In einer anderen Form der Lichtreaktionen, der zyklischen Photophosphorylierung, folgen Elektronen einem anderen, ringförmigen Weg und es wird nur ATP (kein NADPH) erzeugt.

Der oben beschriebene Prozess, bei dem Elektronen in einer Linie (von Wasser zu NADPH) fließen, wird als nichtzyklische Photophosphorylierung bezeichnet. (Photophosphorylierung = lichtgesteuerte Addition einer Phosphatgruppe an ADP, wodurch ATP entsteht).

Pflanzen führen auch eine andere Form der lichtabhängigen Reaktionen durch, die als zyklische Photophosphorylierung bezeichnet wird. Bei dieser kreisen Elektronen wiederholt durch PSI und den ersten Teil der Elektronentransportkette, aber wandern nicht durch PSII. Weitere Informationen zur zyklischen Photophosphorylierung findest du in späteren Abschnitten des Artikels.

Es ist wichtig zu erkennen, dass die Elektronentransfers der lichtabhängigen Reaktionen durch die Absorption von Energie aus Licht angetrieben und erst ermöglicht werden. Mit anderen Worten, die Transfers von Elektronen von PSII zu PSI und von PSI zu NADPH verlaufen nur energetisch "bergab" (Energie freisetzend und somit spontan), weil Elektronen in P680 und P700 durch Absorption von Energie aus dem Licht auf sehr hohe Energieniveaus angehoben werden.

Bild auf Grundlage und teilweise nachgezeichnet nach einem ähnlichen Bild von R. Gutierrez

^{5}

Im weiteren Verlauf dieses Artikels werden wir detaillierter auf die Schritte und Akteure eingehen, die an den lichtabhängigen Reaktionen beteiligt sind.

Was ist ein Photosystem?

Photosynthetische Pigmente, wie Chlorophyll a, Chlorophyll b und Carotinoide, sind lichtsammelnde Moleküle, die in der Thylakoidmembran von Chloroplasten vorhanden sind. Wie oben schon erwähnt, sind Pigmente zusammen mit Proteinen in Komplexen organisiert, die als Photosysteme bezeichnet werden. Jedes Photosystem besitzt Lichtsammelkomplexe, die Proteine,

300

400

Chlorophylle und andere Pigmente enthalten. Wenn ein Pigment ein Photon absorbiert, wird es auf einen erregten Zustand angehoben, was bedeutet, dass eines seiner Elektronen in ein energiereicheres Orbital verschoben wird.

Die meisten der Pigmente in einem Photosystem wirken als Energietrichter und leiten Energie zu einem Hauptreaktionszentrum weiter. Wenn eines dieser Pigmente durch Licht angeregt wird, überträgt es Energie auf ein benachbartes Pigment durch direkte elektromagnetische Wechselwirkungen in einem Prozess, der als Resonanzenergietransfer bezeichnet wird. Das Nachbarpigment wiederum kann Energie an einen seiner eigenen Nachbarn übertragen, wobei sich der Prozess mehrfach wiederholt. Bei diesen Transfers kann das empfangende Molekül nicht mehr Energie zur Anregung als der Donor, aber weniger Energie benötigen (d. h. es kann Licht einer längeren Wellenlänge absorbieren).

^{6}

Gemeisam sammeln die Pigmentmoleküle Energie und übertragen sie in Richtung eines zentralen Teils des Photosystems, der als Reaktionszentrum bezeichnet wird.

Abbildung modifiziert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0).

Das Reaktionszentrum eines Photosystems enthält ein einzigartiges Paar von Chlorophyll a-Molekülen, oft spezielles Paar genannt (tatsächlicher wissenschaftlicher Name - so speziell ist es!). Sobald die Energie das spezielle Paar erreicht, wird sie nicht mehr durch Resonanzenergietransfer an andere Pigmente weitergegeben. Stattdessen kann das spezielle Paar tatsächlich ein Elektron verlieren, wenn es angeregt wird, und dieses an ein anderes Molekül in dem Komplex weiterleiten, das als primärer Elektronenakzeptor bezeichnet wird. Mit dieser Übertragung beginnt das Elektron seine Reise durch eine Elektronentransportkette.

Photosystem I und Photosystem II im Vergleich

Es gibt zwei Arten von Photosystemen in den lichtabhängigen Reaktionen, Photosystem II (PSII) und Photosystem I (PSI). Das PSII steht an erster Stelle auf dem Weg des Elektronenflusses, aber es wird als zweites benannt, weil es nach dem PSI entdeckt wurde. (Ein Dank an die historische Reihenfolge der Entdeckung für einen weiteren verwirrenden Namen!)

Hier sind einige der wichtigsten Unterschiede zwischen den Photosystemen:

Spezielle Paare. Die speziellen Chlorophyll a-Paare der beiden Photosysteme absorbieren unterschiedliche Wellenlängen des Lichts. Das spezielle Paar im PSII absorbiert am besten bei 680 nm, während das spezielle Paar im PSI am besten bei 700 nm absorbiert. Aus diesem Grund werden die speziellen Paare P680 bzw. P700 genannt.
Primärer Akzeptor. Das spezielle Paar jedes Photosystems leitet Elektronen an einen anderen primären Akzeptor weiter. Der primäre Elektronenakzeptor von PSII ist Phäophytin, ein organisches Molekül, das Chlorophyll ähnelt, während der primäre Elektronenakzeptor von PSI ein Chlorophyll namens $A_{0}$ ‍ ist. $^{7, 8}$ ‍
Elektronenquelle. Sobald ein Elektron verloren ist, wird jedes Photosystem durch Elektronen aus einer anderen Quelle aufgefüllt. Das PSII-Reaktionszentrum erhält Elektronen aus Wasser, während das PSI-Reaktionszentrum durch Elektronen aufgefüllt wird, die vom PSII über eine Elektronentransportkette hinunterwandern.

Während der lichtabhängigen Reaktionen wird ein Elektron, das im PSII angeregt wird, über eine Elektronentransportkette an das PSI weitergeleitet (wobei auf dem Weg Energie verloren geht). Im PSI wird das Elektron erneut angeregt und über den zweiten Abschnitt der Elektronentransportkette zu einem finalen Elektronenakzeptor weitergeleitet. Lass uns den Weg der Elektronen genauer verfolgen, beginnend bei der Anregung durch Lichtenergie im PSII.

Photosystem II

Wenn das spezielle Paar P680 des Fotosystems II Energie absorbiert, geht es in einen angeregten (energiereichen) Zustand über. Angeregtes P680 ist ein guter Elektronendonor und kann sein angeregtes Elektron auf den primären Elektronenakzeptor Phäophytin übertragen. Das Elektron wird durch den ersten Abschnitt der photosynthetischen Elektronentransportkette in einer Reihe von Redox- oder Elektronentransferreaktionen weitergeleitet.

Nachdem das spezielle Paar sein Elektron abgegeben hat, besitzt es eine positive Ladung und benötigt ein neues Elektron. Dieses Elektron wird durch die Spaltung von Wassermolekülen bereitgestellt, ein Prozess, der von einem Teil von PSII ausgeführt wird, der als das Manganzentrum bezeichnet wird.

^{9}

Das positiv geladene P680 kann Elektronen von Wasser abziehen (das sie nicht gerne abgibt), weil es extrem "elektronen-hungrig" ist.

Wenn das Manganzentrum Wassermoleküle spaltet, bindet es zwei auf einmal, zieht vier Elektronen ab, gibt vier

H^{+}

Ionen frei und produziert ein

O_{2}

-Molekül.

^{9}

Etwa

10

Prozent des Sauerstoffs wird von Mitochondrien im Blatt verwendet, um die oxidative Phosphorylierung zu unterstützen. Der Rest entweicht in die Atmosphäre, wo er von aeroben Organismen (wie uns!) zur Unterstützung der Atmung genutzt wird.

Elektronentransportketten und Photosystem I

Wenn ein Elektron das PSII verlässt, wird es zuerst auf ein kleines organisches Molekül (Plastochinon, Pq), dann auf einen Cytochrom-Komplex (Cyt) und schließlich auf ein kupferhaltiges Protein namens Plastocyanin (Pc) übertragen. Während sich das Elektron durch diese Elektronentransportkette bewegt, geht es von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau über und gibt Energie frei. Ein Teil der Energie wird verwendet, um Protonen (

H^{+}

) vom Stroma (außerhalb des Thylakoids) in das Thylakoidinnere zu pumpen.

Der Transfer von

H^{+}

bildet zusammen mit der Freisetzung von

H^{+}

aus der Spaltung von Wasser einen Protonengradienten, der zur Herstellung von ATP verwendet wird (wie wir in Kürze sehen werden).

Abbildung geändert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0.

Sobald ein Elektron den ersten Abschnitt der Elektronentransportkette passiert hat, kommt es am PSI an, wo es an das spezielle Chlorophyll a-Paar P700 bindet. Da die Elektronen vor ihrer Ankunft am PSI Energie verloren haben, müssen sie durch Absorption eines anderen Photons wieder aktiviert werden.

Das angeregte P700 ist ein sehr guter Elektronendonor und gibt sein Elektron an eine kurze Elektronentransportkette ab. In dieser Reihe von Reaktionen wird das Elektron zuerst an ein Protein, das Ferredoxin (Fd) genannt wird, weitergeleitet, dann an das Enzym NADP $^{+}$ ‍-Reduktase übertragen. Die NADP

^{+}

-Reduktase überträgt Elektronen auf den Elektronenträger NADP

^{+}

, um NADPH herzustellen. NADPH wandert dann zum Calvin-Zyklus, wo seine Elektronen verwendet werden, um Zucker aus Kohlendioxid herzustellen.

Die andere Zutat, die für den Calvin-Zyklus benötigt wird, ist ATP, was ebenfalls durch die Lichtreaktionen bereitgestellt wird. Wie wir oben gesehen haben, baut sich die Konzentration an

H^{+}

-Ionen im Inneren des Thylakoids auf und bildet einen Konzentrationsgradienten. Protonen "wollen" auf dem Gradienten hinab und in das Stroma diffundieren und ihr einziger möglicher Weg ist durch das Enzym ATP-Synthase hindurch. Die ATP-Synthase nutzt den Fluss von Protonen, um ATP aus ADP und Phosphat (

P_{i}

) herzustellen. Dieses Verfahren zur Herstellung von ATP unter Verwendung von in einem chemischen Gradienten gespeicherter Energie wird Chemiosmose genannt.

Einige Elektronen fließen zyklisch

Der oben beschriebene Weg wird manchmal als lineare Photophosphorylierung bezeichnet. Das liegt daran, dass die Elektronen auf einer Linie vom Wasser durch das PSII und PSI zum NADPH wandern. (Photophosphorylierung = lichtgesteuerte Synthese von ATP)

In einigen Fällen brechen Elektronen dieses Muster und kehren stattdessen zum ersten Teil der Elektronentransportkette zurück, wobei sie wiederholt durch PSI laufen, anstatt auf NADPH überzugehen. Dies wird zyklische Photophosphorylierung genannt.

Nach dem Verlassen des PSI wandern zyklisch fließende Elektronen zum Cytochromkomplex (Cyt) oder Plastochinon (Pq) im ersten Abschnitt der Elektronentransportkette zurück.

^{10, 11}

Die Elektronen strömen dann wie üblich die Kette hinunter zum PSI, treiben die Protonenpumpen und die Produktion von ATP an. Der zyklische Weg bildet aber nicht NADPH, da die Elektronen von der NADP

^{+}

-Reduktase weggeleitet werden.

Abbildung geändert nach "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," von OpenStax College, Biology (CC BY 4,0.

Warum existiert der zyklische Weg? Zumindest in einigen Fällen scheinen Chloroplasten vom linearen zum zyklischen Elektronenfluss zu wechseln, wenn das Verhältnis von NADPH zu NADP

^{+}

zu hoch ist (wenn zu wenig NADP

^{+}

zur Verfügung steht, um Elektronen aufzunehmen).

^{12}

Darüber hinaus kann ein zyklischer Elektronenfluss in photosynthetischen Zelltypen mit besonders hohen ATP-Anforderungen häufig sein (wie z. B. die zuckerbildenden Bündelscheidenzellen von Pflanzen, die

C_{4}

-Photosynthese durchführen).

^{13}

Schließlich kann der zyklische Elektronenfluss eine lichtschützende Rolle spielen, wodurch die Beschädigung von Photosystemproteinen durch übermäßigem Licht verhindert und die Reparatur von durch Licht hervorgerufener Schädigung begünstigt wird.

^{14}

Zuordnung:

Dieser Artikel ist eine veränderte Version von “The light-dependent reactions of photosynthesis,” von OpenStax College (CC BY 3,0). Der Originalartikel ist kostenlos erhältlich unter http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@11.

Der veränderte Artikel ist lizenziert unter CC BY-NC-SA 4.0.

Zitierte Werke:

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D. und Darnell, J. (2000). Molecular analysis of photosystems. In Molecular cell biology (4th ed., section 16,4). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21484/.
Boundless. (21. Juli 2015). Anoxygenic photosynthetic bacteria. In Boundless microbiology. Abgerufen unter https://www.boundless.com/microbiology/textbooks/boundless-microbiology-textbook/microbial-evolution-phylogeny-and-diversity-8/nonproteobacteria-gram-negative-bacteria-105/anoxygenic-photosynthetic-bacteria-551-7338/.
Purple sulfur bacteria. (16. Juli 2015). Abgerufen am 24. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Purple_sulfur_bacteria.
Soda lake. (26. September 2015). Abgerufen am 24. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Soda_lake.
Gutierrez, R. Bio41 Week 7 Biochemistry Lectures 11 and 12. Bio41. 2009.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). Accessory pigments funnel energy into reaction centers. In Biochemistry (5th ed., section 19,5). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22604/.
Pheophytin. (11. Februar 2015). Abgerufen am 28. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pheophytin.
Photosystem I. (25. Juni 2016). Abgerufen am 22. Juli 2016 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photosystem_I.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). Two photosystems generate a proton gradient and NADPH in oxygenic photosynthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19,3). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22538/#_A2681_.
Joliot, P. und Johnson, G. N. (2011). Regulation of cyclic and linear electron flow in higher plants. PNAS, 108(32), 13317-13322. http://dx.doi.org/10,1073/pnas.1110189108.
Johnson, Giles N. (2011). Physiology of PSI cyclic electron transport in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics, 1807(8), 906-911. http://dx.doi.org/doi:10,1016/j.bbabio.2010,11.009.
Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). A proton gradient across the thylakoid membrane drives ATP synthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19,4). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22519/.
Takahashi, S., Milward, S. E., Fan, D.-Y., Chow, W. S. und Badger, M. R. (2008). How does cyclic electron flow alleviate photoinhibition in Arabidopsis? Plant Physiology, 149(3), 1560-1567. http://dx.doi.org/10,1104/pp.108,134122.

Zusätzliche Quellen:

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. und Walter, P. (2002). Chloroplasts and photosynthesis. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26819/.

Andrews, D. L. und Jones, G. (1. Januar 2013). Biological energy 3: Light, energy, and upstream processes. In Biologicalphysics.iop.org. Abgerufen unter http://biologicalphysics.iop.org/cws/article/lectures/50852.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). Accessory pigments funnel energy into reaction centers. In Biochemistry (5th ed., section 19,5). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22604/.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). A Proton Gradient Across the Thylakoid Membrane Drives ATP Synthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19,4). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22519/

Berg, J. M., Tymoczko, J. L. und Stryer, L. (2002). Two photosystems generate a proton gradient and NADPH in oxygenic photosynthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19,3). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22538/.

Boundless. (21. Juli 2015). Anoxygenic photosynthetic bacteria. In Boundless microbiology. Abgerufen unter https://courses.lumenlearning.com/boundless-microbiology/chapter/nonproteobacteria-gram-negative-bacteria/

Gutierrez, R. Bio41 Week 7 Biochemistry Lectures 11 and 12. Bio41. 2009.

Johnson, Giles N. (2011). Physiology of PSI cyclic electron transport in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics, 1807(8), 906-911. http://dx.doi.org/doi:10,1016/j.bbabio.2010,11.009.

Joliot, P. und Johnson, G. N. (2011). Regulation of cyclic and linear electron flow in higher plants. PNAS, 108(32), 13317-13322. http://dx.doi.org/10,1073/pnas.1110189108.

Karp, G. (2009). Photosynthesis and the chloroplast. In Cell and molecular biology: concepts and experiments. (6th ed., pp. 206-228). Hoboken, NJ: Wiley.

Kimball, John W. (2. Oktober 2013). The role of light. In Kimball's biology pages. http://www.biology-pages.info/L/LightReactions.html#CyclicPhotophosphorylation.

Koning, R. E. (1994). Light reactions. In Plant physiology information website. http://plantphys.info/plant_physiology/lightrxn.shtml.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D. und Darnell, J. (2000). Molecular analysis of photosystems. In Molecular cell biology (4th ed., section 16,4). New York, NY: W. H. Freeman. Abgerufen unter http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21484/.

Miles, B. (17. März 2003). Photosystems I and II. In Lecture notes for BICH 411. Abgerufen unter https://www.tamu.edu/faculty/bmiles/lectures/photosystems.pdf.

OpenStax College. (13. März 2015). The light-dependent reactions of photosynthesis. In OpenStax CNX. Abgerufen unter http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@12.

P680. (23. August 2015). Abgerufen am 23. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/P680.

P700. (8. März 2015). Abgerufen am 23. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/P700.

Pheophytin. (11. Februar 2015). Abgerufen am 28. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pheophytin.

Photosynthesis. (2004). In BIOS100 lecture material online. Abgerufen unter www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect10.htm.

Photosynthetic efficiency. (21. September 2015). Abgerufen am 23. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthetic_efficiency.

Purple sulfur bacteria. (16. Juli 2015). Abgerufen am 24. Oktober 2015 von Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Purple_sulfur_bacteria.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H. und Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos und S. R. Singer. Photosynthesis. In Biology, 147-167. 10th ed. AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. und Jackson, R. B. (2011). Photosynthesis. In Campbell biology (10th ed., pp. 195-199). San Francisco, CA: Pearson.

Soda lake. (26. September 2015). Abgerufen am 24. Oktober unter Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Soda_lake.

Takahashi, S., Milward, S. E., Fan, D.-Y., Chow, W. S. und Badger, M. R. (2008). How does cyclic electron flow alleviate photoinhibition in Arabidopsis? Plant Physiology, 149(3), 1560-1567. http://dx.doi.org/10,1104/pp.108,134122.

Todar, K. D. (2012). Diversity of metabolism in procaryotes (page 6). In Todar's online textbook of bacteriology. Abgerufen unter http://textbookofbacteriology.net/metabolism_6.html.

Willst du an der Diskussion teilnehmen?

Anmelden

Sortiere nach:

Noch keine Beiträge.

Verstehst du Englisch? Klick hier, um weitere Diskussionen auf der englischen Khan Academy Seite zu sehen.