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Der Calvin-Zyklus

Wie die Produkte der Lichtreaktionen, ATP und NADPH, verwendet werden, um in der zweiten Stufe der Photosynthese Kohlenstoff in Zucker zu fixieren.

Einführung

Wie alle Organismen auf der Erde bist auch du eine auf Kohlenstoff basierende Lebensform. Mit anderen Worten, die komplexen Moleküle deines erstaunlichen Körpers sind auf einem Rückgrat aus Kohlenstoffen aufgebaut. Vielleicht weißt du bereits, dass du auf Kohlenstoff basierend bist, aber hast du dich jemals gefragt, woher all dieser Kohlenstoff kommt?
Wie sich zeigt, waren die Kohlenstoff-Atome in deinem Körper vorher Bestandteil von Kohlendioxid-Molekülen (CO2) in der Luft. Kohlenstoff-Atome landen in dir und in anderen Lebensformen dank der zweiten Phase der Photosynthese, bekannt als Calvin-Zyklus (oder lichtunabhängige Reaktionen).

Überblick über den Calvin-Zyklus

In Pflanzen gelangt das Kohlendioxid (CO2) in das Innere eines Blattes durch Poren, die Stomata genannt werden, und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten – der Ort, an dem die Reaktionen des Calvin-Zyklus ablaufen und Zucker hergestellt wird. Diese Reaktionen werden auch als lichtunabhängige Reaktionen bezeichnet, weil sie nicht direkt durch Licht angetrieben werden.
Im Calvin-Zyklus werden die Kohlenstoffatome aus dem CO2 fixiert (in organische Moleküle eingebaut) und zur Herstellung von Zuckern mit drei Kohlenstoffatomen verwendet. Dieser Vorgang wird angetrieben und ist abhängig von ATP und NADPH aus den Lichtreaktionen. Anders als die Lichtreaktionen, die in der Thylakoidmembran stattfinden, finden die Reaktionen des Calvin-Zyklus im Stroma (dem Inneren des Chloroplasten) statt.
Diese Darstellung zeigt, dass ATP und NADPH, die in den Lichtreaktionen erzeugt werden, im Calvin-Zyklus zur Herstellung von Zucker verwendet werden.
Bildquelle: "The Calvin cycle: Figure 1," OpenStax College, Concepts of Biology CC BY 4,0

Reaktionen des Calvin-Zyklus

Die Reaktionen des Calvin-Zyklus können in drei Hauptschritte unterteilt werden: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regenerierung des Ausgangsmoleküls.
Hier siehst du eine zusammenfassende Darstellung des Zyklus:
Abbildung des Calvin-Zyklus, die zeigt, wie die Fixierung von drei Kohlendioxidmolekülen es ermöglicht, ein G3P-Molekül herzustellen (das heißt, ein G3P-Molekül kann den Zyklus verlassen).
3 CO2-Moleküle verbinden sich mit drei Molekülen Akzeptormoleküls mit fünf Kohlenstoffatomen (RuBP) und ergeben drei Moleküle einer instabilen Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die sich zu sechs Molekülen einer Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen (3-PGA) spaltet. Diese Reaktion wird durch das Enzym RuBisCo katalysiert.
Im zweiten Schritt werden sechs ATP und sechs NADPH verwendet, um die sechs 3-PGA-Moleküle in sechs Moleküle eines Zuckers mit drei Kohlenstoffatomen (G3P) umzuwandeln. Diese Reaktion wird als Reduktion betrachtet, da NADPH seine Elektronen an ein Zwischenprodukt mit drei Kohlenstoffatomen abgeben muss, um G3P herzustellen.
  1. Regeneration. Ein G3P-Molekül verlässt den Zyklus und wird zur Herstellung von Glukose verwendet, während fünf G3P-Moleküle wiederverwertet werden müssen, um den RuBP-Akzeptor zu regenerieren. Die Regeneration beinhaltet eine komplexe Reihe von Reaktionen und erfordert ATP.
  1. Kohlenstofffixierung. Ein CO2 -Molekül verbindet sich mit einem Akzeptormolekül mit fünf Kohlenstoffen, dem Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP). Dieser Schritt ergibt eine Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die sich in zwei Moleküle einer Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen, der 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA), spaltet. Diese Reaktion wird durch das Enzym RuBP-Carboxylase/-Oxygenase oder RuBisCo katalysiert.
  2. Reduktion. Im zweiten Schritt werden ATP und NADPH verwendet, um die 3-PGA-Moleküle in Moleküle eines Zuckers mit drei Kohlenstoffatomen, dem Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P), umzuwandeln. Der Name dieses Schrittes beruht darauf, dass NADPH Elektronen an ein Zwischenprodukt mit drei Kohlenstoffatomen zur Herstellung von G3P abgibt beziehungsweise dieses Molekül reduziert.
  3. Regeneration. Einige G3P-Moleküle werden zur Herstellung von Glucose verwendet, während andere zur Regeneration des RuBP-Akzeptors wiederverwertet werden müssen. Die Regeneration erfordert ATP und beinhaltet ein komplexes Netzwerk von Reaktionen, das mein Uniprofessor als "Kohlenhydrat-Gerangel" bezeichnete.1
Damit ein G3P den Zyklus verlassen kann (und zur Herstellung von Glucose wandert), müssen drei CO2-Moleküle in den Zyklus eintreten und drei neue Atome mit fixiertem Kohlenstoff liefern. Wenn drei CO2-Moleküle in den Zyklus eintreten, werden sechs G3P-Moleküle hergestellt. Eins verlässt den Zyklus und wird zur Herstellung von Glucose verwendet, während die anderen fünf wiederverwertet werden müssen, um drei Moleküle des RuBP-Akzeptors zu regenerieren.

Zusammenfassung der Reaktanten und -produkte des Calvin-Zyklus

Drei Umdrehungen des Calvin-Zyklus werden benötigt, um ein G3P-Molekül herzustellen, das den Zyklus verlassen und zur Herstellung von Glukose führen kann. Lass uns die Mengen der Schlüsselmoleküle zusammenfassen, die in den Calvin-Zyklus eintreten und diesen verlassen, wenn ein Netto-G3P hergestellt wird. In drei Umdrehungen des Calvin-Zyklus:
  • Kohlenstoff. 3 CO2 verbinden sich mit 3 RuBP-Akzeptoren, wodurch 6 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) entstehen.
    • 1 G3P-Molekül verlässt den Zyklus und wandert zur Herstellung von Glucose.
    • 5 G3P-Moleküle werden wiederverwertet und regenerieren 3 RuBP-Akzeptormoleküle.
  • ATP. 9 ATP werden in 9 ADP (6 während des Fixierungsschritts, 3 während des Regenerationsschrittes) umgewandelt.
  • NADPH. 6 NADPH werden zu 6 NADP+ (während des Reduktionsschrittes) umgewandelt.
Ein G3P-Molekül enthält drei fixierte Kohlenstoffatome, sodass zwei G3P-Moleküle zur Herstellung eines Glucosemoleküls mit sechs Kohlenstoffatomen benötigt werden. Es sind sechs Umdrehungen des Zyklus oder 6 CO2, 18 ATP und 12 NADPH notwendig, um ein Glucosemolekül herzustellen.

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