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Photorespiration

Photorespiration ist ein verschwenderischer Weg, der mit dem Calvin-Zyklus konkurriert. Sie beginnt, wenn RuBisCo auf Sauerstoff anstelle von Kohlendioxid wirkt.

Einführung

Hast du irgendwelche Freunde, die tolle Leute sind, aber auch irgendeine schlechte Angewohnheit haben? Vielleicht schieben sie oft Dinge auf, vergessen deinen Geburtstag oder denken nie daran, sich die Zähne zu putzen. Du würdest aufgrund dieser Dinge niemals deine Freundschaft zu ihnen aufgeben, aber von Zeit zu Zeit wünscht du dir vielleicht, dass sie genau das in Ordnung bringen würden.
Die RuBP-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCo), ein Schlüsselenzym in der Photosynthese, ist das molekulare Äquivalent eines guten Freundes mit einer schlechten Angewohnheit. Im Rahmen der Kohlenstofffixierung während des ersten Schrittes des Calvin-Zyklus bindet RuBisCo Kohlendioxid (CO2) in ein organisches Molekül ein. RuBisCo ist für Pflanzen so wichtig, dass es 30% oder mehr des löslichen Proteins in einem typischen Pflanzenblatt ausmacht.1 Aber RuBisCo hat auch einen großen Fehler: Statt immer CO2 als Substrat zu verwenden, nimmt es stattdessen manchmal O2 auf.
Diese Nebenreaktion setzt einen Weg mit der Bezeichnung Photorespiration in Gang, der, anstatt Kohlenstoff zu fixieren, tatsächlich zum Verlust von bereits fixiertem Kohlenstoff als CO2 führt. Die Photorespiration verschwendet Energie und verringert die Herstellung von Zucker. Wenn RuBisCo also diesen Weg einleitet, begeht es einen schweren molekulare Fauxpas.
In diesem Artikel werden wir untersuchen, warum die Photorespiration abläuft, wann sie am wahrscheinlichsten stattfindet (Hinweis: Denk an heiße und trockene Bedingungen) und wie sie tatsächlich funktioniert.

RuBisCo bindet entweder an CO2 oder O2

Wie wir in der Einleitung gesehen haben, kann das Enzym RuBisCo entweder CO2 oder O2 als Substrat verwenden. RuBisCo fügt das Molekül, an das es bindet, einer Verbindung mit fünf Kohlenstoffen mit dem Namen Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) hinzu. Die Reaktion, die CO2 verwendet, ist der erste Schritt des Calvin-Zyklus und führt zur Produktion von Zucker. Die Reaktion, die O2 verwendet, ist der erste Schritt der Photorespiration, die Energie verschwendet und die Arbeit des Calvin-Zyklus "rückgängig macht".2
RuBisCo kann je nach Umweltbedingungen entweder an Kohlendioxid oder Sauerstoff binden. Die Bindung an Kohlendioxid und die Einleitung des Calvin-Zyklus wird bei niedrigen Temperaturen und einem hohen Verhältnis von Kohlendioxid im Vergleich zu Sauerstoff begünstigt. Die Bindung an Sauerstoff und die Einleitung der Photorespiration wird bei hohen Temperaturen und einem niedrigen Verhältnis von Kohlendioxid im Vergleich zu Sauerstoff begünstigt.
Was bestimmt, wie oft jedes Substrat "ausgewählt" wird? Zwei Schlüsselfaktoren sind die relativen Konzentrationen von O2 und CO2 und die Temperatur.
Wenn eine Pflanze seine Stomata, oder Blattporen, offen hat, diffundiert CO2 hinein und O2 sowie Wasserdampf hinaus und die Photorespiration ist minimiert. Wenn eine Pflanze jedoch ihre Stomata verschließt – zum Beipiel, um den Wasserverlust durch Verdunstung zu reduzieren – reichert sich O2 aus der Photosynthese innerhalb des Blattes an. Unter diesen Bedingungen steigt die Photorespiration aufgrund der höheren Konzentration von O2 im Verhältnis zu CO2 an.
Darüber hinaus hat RuBisCo eine höhere Affinität für O2 , wenn die Temperaturen steigen. Bei milden Temperaturen ist die Affinität (Bindungsneigung) von RuBisCo gegenüber CO2 etwa 80 mal höher als die Affinität für O2.3 Bei hohen Temperaturen ist RuBisCo jedoch weniger in der Lage, die Moleküle zu unterscheiden und bindet häufiger Sauerstoff.4
Die Quintessenz ist, dass heiße, trockene Bedingungen dazu führen, dass mehr Photorespiration abläuft – es sei denn, Pflanzen haben spezielle Eigenschaften, um dieses Problem zu verringern. In den Videos zu C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen erfährst du mehr die Abhilfemaßnahmen von Pflanzen.

Photorespiration verschwendet Energie und stiehlt Kohlenstoff

Die Photorespiration beginnt im Chloroplasten, wenn RuBisCo O2 in seiner Oxygenase-Reaktion an RuBP bindet. Zwei Moleküle werden dabei produziert: eine Verbindung mit drei Kohlenstoffen, 3-PGA, und eine Verbindung mit zwei Kohlenstoffen, Phosphoglycolat. 3-PGA ist ein normales Zwischenprodukt des Calvin-Zyklus, aber Phosphoglycolat kann nicht in den Zyklus eintreten, sodass seine zwei Kohlenstoffe aus dem Zyklus entfernt oder "gestohlen" werden.5
Um einen Teil des verlorenen Kohlenstoffs zurückzugewinnen, leiten Pflanzen Phosphoglycolat durch eine Reihe von Reaktionen, die den Transport zwischen verschiedenen Organellen beinhalten. Drei Viertel des Kohlenstoffs, der als Phosphoglycolat in diesen Weg eintritt, wird zurückgewonnen, während ein Viertel als CO2 verlorengeht.5
In der folgenden Abbildung siehst du einen Vergleich zwischen der Photorespiration und dem normalen Calvin-Zyklus. Du kannst sehen, wie viele fixierte Kohlenstoffatome gewonnen oder verloren werden, wenn entweder 6 CO2- oder 6 O2-Moleküle von RuBisCo eingefangen werden. Die Photorespiration führt unter diesen Bedingungen zu einem Verlust von 3 fixierten Kohlenstoffatomen, während der Calvin-Zyklus zu einem Gewinn von 6 fixierten Kohlenstoffatomen führt.
Vergleich von Calvin-Zyklus und Photorespiration.
Im Calvin-Zyklus verbinden sich 6 CO2-Moleküle mit 6 RuBP-Akzeptoren zu 12 3-PGA-Molekülen. Diese werden in 12 G3P-Zucker umgewandelt. 2 verlassen den Zyklus, um 1 Glucose zu erzeugen, während 10 wiederverwendet werden, um 6 RuBP zu bilden. Der Zyklus kann erneut beginnen.
Bei der Photorespiration verbinden sich 6 O2-Moleküle mit 6 RuBP-Akzeptoren und bilden 6 3-PGA-Moleküle und 6 Phosphoglycolat-Moleküle. Die 6 Phosphoglycolat-Moleküle gelangen in einen Salvage-Pfad, der sie in 3 3-PGA-Moleküle umwandelt und 3 Kohlenstoffe als CO2 freisetzt. Dies ergibt insgesamt 9 3-PGA-Moleküle. Diese können in 9 G3P-Zucker umgewandelt werden. Dies reicht nicht aus, um den Zyklus als Glucose zu verlassen. In der Tat reicht es nicht einmal aus, die 6 RuBP-Akzeptoren zu regenerieren. Stattdessen können nur 5 RuBP-Akzeptoren mit 2 übrig gebliebenen Kohlenstoffatomen regeneriert werden. Die 3 Kohlenstoffe, die als CO2 freigesetzt wurden, wurden aus dem Kreislauf "gestohlen".
Photorespiration ist definitiv kein Gewinn aus der Perspektive der Kohlenstofffixierung. Sie kann jedoch andere Vorteile für Pflanzen haben. Es gibt Belege dafür, dass die Photorespiration lichtschützende Effekte haben kann (die lichtinduzierte Schädigung der an der Photosynthese beteiligten Moleküle verhindern), das Redoxgleichgewicht in den Zellen aufrecht erhalten und die Immunabwehr der Pflanzen unterstützen kann.8

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