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Kurs: Biologie Bibliothek > Lerneinheit 13

Lektion 4: Photorespiration: C3-, C4- und CAM-Pflanzen

C3-, C4- und CAM-Pflanzen

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Wie die C4- und CAM-Signalwege die Photorespiration minimieren.

Kernaussagen:

Photorespiration ist ein verschwenderischer Weg, der abläuft, wenn RuBisCo, das Enzym aus dem Calvin-Zyklus, mit Sauerstoff statt Kohlendioxid agiert.
Bei den meisten Pflanzen handelt es sich um $C_{3}$ ‍-Pflanzen, die keine speziellen Funktionen zur Bekämpfung von Photorespiration besitzen.
$C_{4}$ ‍-Pflanzen minimieren die Photorespiration, indem sie die einleitende ${CO}_{2}$ ‍-Fixierung und den Calvin-Zyklus örtlich trennen und die beiden Schritt in verschiedenen Zelltypen durchführen.
Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM)-Pflanzen minimieren die Photorespiration und sparen Wasser durch die Trennung dieser Schritte in der Zeit, zwischen Nacht und Tag.

Einführung

Hohe Ernteerträge sind sehr wichtig – um die Menschen zu ernähren und um die Wirtschaft am Laufen zu halten. Wenn du mitbekommen hast, dass es zum Beispiel einen einzigen Faktor gab, der den Ertrag von Weizen in den USA um

20 %

und den Ertrag von Sojabohnen um

36 %

reduzierte, könntest du vielleicht wissen wollen, was das war.

^{1}

Wie sich herausstellt, ist der Faktor hinter diesen (realen) Zahlen die Photorespiration. Dieser verschwenderische Stoffwechselweg setzt ein, wenn sich RuBisCo, das Kohlenstoff-fixierende Enzym des Calvin-Zyklus,

O_{2}

statt

{CO}_{2}

schnappt. Er verbraucht fixierten Kohlenstoff, verschwendet Energie und läuft meist ab, wenn die Pflanzen ihre Stomata (Blattporen) schließen, um den Wasserverlust zu reduzieren. Hohe Temperaturen machen es noch schlimmer.

Einige Pflanzen, anders als Weizen und Sojabohnen, können den schlimmsten Effekten der Photorespiration entgehen. Die

C_{4}

- und CAM-Wege sind zwei Anpassungen – vorteilhafte Merkmale, die durch natürliche Selektion entstehen – die es bestimmten Arten erlauben, die Photorespiration zu minimieren. Diese Wege funktionieren, indem sichergestellt wird, dass RuBisCo immer hohe Konzentrationen an

{CO}_{2}

vorfindet, wodurch es unwahrscheinlich ist, dass es an

O_{2}

bindet.

Im weiteren Verlauf dieses Artikels werden wir uns die Wege von

C_{4}

- und CAM-Pflanzen genauer ansehen und herausfinden, wie sie die Photorespiration reduzieren.

$C_{3}$ ‍-Pflanzen

Eine "normale" Pflanze – eine Pflanze, die keine photosynthetische Anpassung zur Reduzierung der Photorespiration besitzt – wird als

C_{3}

-Pflanze bezeichnet. Der erste Schritt des Calvin-Zyklus ist die Fixierung von Kohlendioxid durch RuBisCo, und Pflanzen, die nur diesen "Standard"-Mechanismus der Kohlenstofffixierung verwenden, werden

C_{3}

-Pflanzen genannt, da bei dieser Reaktion eine Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen (3-PGA) entsteht.

^{2}

Etwa

85 %

der Pflanzenarten auf unserem Planeten sind

C_{3}

-Pflanzen, darunter Reis, Weizen, Sojabohnen und alle Bäume.

$C_{4}$ ‍-Pflanzen

C_{4}

-Pflanzen sind die lichtabhängigen Reaktionen und der Calvin-Zyklus physikalisch getrennt. Die lichtabhängigen Reaktionen laufen dabei in den Mesophyllzellen (Schwammgewebe in der Mitte des Blattes) und der Calvin-Zyklus in speziellen Zellen um die Leitbündel statt. Diese Zellen werden als Bündelscheidenzellen bezeichnet.

Um zu sehen, wie diese Teilung hilft, schauen wir uns ein Beispiel für die

C_{4}

-Photosynthese in Aktion an. Zuerst wird

{CO}_{2}

aus der Atmosphäre in den Mesophyllzellen fixiert, um eine einfache organische Säure (Oxalacetat) mit

4

Kohlenstoffatomen zu bilden. Dieser Schritt wird durch ein Nicht-RuBisCo-Enzym, die PEP-Carboxylase, durchgeführt, die nicht dazu neigt,

O_{2}

zu binden. Oxalacetat wird dann in ein ähnliches Molekül, Malat, umgewandelt, das in die Bündelscheidenzellen transportiert werden kann. In der Bündelscheide wird das Malat gespalten und ein Molekül

{CO}_{2}

freigesetzt. Das

{CO}_{2}

wird dann durch RuBisCo fixiert und über den Calvin-Zyklus in Zucker umgewandelt, genau wie in der

C_{3}

-Photosynthese.

Dieser Prozess hat seinen energetischen Preis: ATP muss aufgewendet werden, um das "Fährmolekül" mit den drei Kohlenstoffatomen aus der Bündelscheidenzelle zurückzugeben und es vorzubereiten, damit es ein anderes Molekül von atmosphärischem

{CO}_{2}

aufnehmen kann. Da jedoch die Mesophyllzellen ständig

{CO}_{2}

in Form von Malat in benachbarte Bündelscheidenzellen pumpen, gibt es immer eine hohe Konzentration von

{CO}_{2}

im Vergleich zu

O_{2}

in der direkten Umgebung von RuBisCo. Diese Strategie minimiert die Photorespiration.

Der

C_{4}

-Weg wird in etwa

3 %

aller Gefäßpflanzen angewendet; einige Beispiele sind Fingerhirse, Zuckerrohr und Mais.

C_{4}

-Pflanzen kommen häufig in heißen Lebensräumen vor, aber seltener in kühleren Gebieten. Unter heißen Bedingungen überwiegen die Vorteile der reduzierten Photorespiration wahrscheinlich die ATP-Kosten der Bewegung von

{CO}_{2}

von der Mesophyllzelle in die Bündelscheidenzelle.

CAM-Pflanzen

Einige Pflanzen, die an trockene Umgebungen angepasst sind, wie Kakteen und Ananas, verwenden den Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM), um die Photorespiration zu minimieren. Dieser Weg ist nach der Pflanzenfamilie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) benannt, in der Wissenschaftler den Weg zuerst entdeckten.

Anstatt die lichtabhängigen Reaktionen und die Verwendung von

{CO}_{2}

im Calvin-Zyklus räumlich zu trennen, trennen CAM-Pflanzen diese Prozesse zeitlich voneinander. In der Nacht öffnen CAM-Pflanzen ihre Stomata, sodass

{CO}_{2}

in die Blätter diffundieren kann. Dieses

{CO}_{2}

wird durch PEP-Carboxylase (der gleiche Schritt, der von

C_{4}

-Pflanzen verwendet wird) in Oxalacetat fixiert und dann in Malat oder eine andere organische Säure umgewandelt.

^{3}

Die organische Säure wird bis zum nächsten Morgen in den Vakuolen gespeichert. Bei Tageslicht öffnen die CAM-Pflanzen ihre Stomata nicht, aber sie können trotzdem Photosynthese betreiben. Das liegt daran, dass die organischen Säuren aus der Vakuole heraustransportiert und gespalten werden, wobei

{CO}_{2}

freigesetzt wird, das in den Calvin-Zyklus eintritt. Diese kontrollierte Freisetzung hält eine hohe Konzentration an

{CO}_{2}

in der Umgebung von RuBisCo aufrecht.

^{4}

Der CAM-Pfad erfordert ATP an mehreren Stellen (nicht in der Abbildung gezeigt), sodass er wie die

C_{4}

-Photosynthese nicht energisch "kostenlos" ist.

^{3}

Pflanzen, die die CAM-Photosynthese verwenden, vermeiden jedoch nicht nur die Photorespiration, sondern sind auch sehr wassereffizient. Ihre Stomata öffnen sich nur in der Nacht, wenn die Luftfeuchtigkeit tendenziell höher und die Temperaturen kühler sind, beides Faktoren, die den Wasserverlust von Blättern reduzieren. CAM-Pflanzen treten typischerweise sehr häufig in sehr heißen, trockenen Gebieten wie Wüsten auf.

Vergleich von $C_{3}$ ‍-, $C_{4}$ ‍- und CAM-Pflanzen

C_{3}

C_{4}

- und CAM-Pflanzen verwenden alle den Calvin-Zyklus, um Zucker aus

{CO}_{2}

herzustellen. Die Fixierungswege von

{CO}_{2}

haben unterschiedliche Vor- und Nachteile und sorgen dafür, dass die Pflanzen für unterschiedliche Lebensräume geeignet sind. Der

C_{3}

-Mechanismus funktioniert gut in kühlen Umgebungen, während

C_{4}

- und CAM-Pflanzen an heiße, trockene Gebiete angepasst sind.

Sowohl der

C_{4}

- als auch der CAM-Weg haben sich über zwei Dutzend Male unabhängig voneinander entwickelt, was darauf hindeutet, dass sie Pflanzenarten in heißen Klimazonen einen signifikanten evolutionären Vorteil verleihen können.

^{5}

Art	Trennung von einleitender ${CO}_{2}$ ‍-Fixierung und Calvin-Zyklus	Stomata offen	Am besten angepasst an
$C_{3}$ ‍	Keine Trennung	Tag	Kühle, feuchte Umgebungen
$C_{4}$ ‍	Zwischen Mesophyll- und Bündelscheidenzellen (räumlich)	Tag	Heiße, sonnige Umgebungen
CAM	Zwischen Nacht und Tag (zeitlich)	Nacht	Sehr heiße, trockene Umgebungen