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Kurs: Biologie Bibliothek > Lerneinheit 13

Lektion 4: Photorespiration: C3-, C4- und CAM-Pflanzen
Naturwissenschaften
Biologie Bibliothek
Photosynthese
Photorespiration: C3-, C4- und CAM-Pflanzen
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C3-, C4- und CAM-Pflanzen

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Wie die C4- und CAM-Signalwege die Photorespiration minimieren.

Kernaussagen:

  • Photorespiration ist ein verschwenderischer Weg, der abläuft, wenn RuBisCo, das Enzym aus dem Calvin-Zyklus, mit Sauerstoff statt Kohlendioxid agiert.
  • Bei den meisten Pflanzen handelt es sich um C3-Pflanzen, die keine speziellen Funktionen zur Bekämpfung von Photorespiration besitzen.
  • C4-Pflanzen minimieren die Photorespiration, indem sie die einleitende CO2-Fixierung und den Calvin-Zyklus örtlich trennen und die beiden Schritt in verschiedenen Zelltypen durchführen.
  • Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM)-Pflanzen minimieren die Photorespiration und sparen Wasser durch die Trennung dieser Schritte in der Zeit, zwischen Nacht und Tag.

Einführung

Hohe Ernteerträge sind sehr wichtig – um die Menschen zu ernähren und um die Wirtschaft am Laufen zu halten. Wenn du mitbekommen hast, dass es zum Beispiel einen einzigen Faktor gab, der den Ertrag von Weizen in den USA um 20% und den Ertrag von Sojabohnen um 36% reduzierte, könntest du vielleicht wissen wollen, was das war.1
Wie sich herausstellt, ist der Faktor hinter diesen (realen) Zahlen die Photorespiration. Dieser verschwenderische Stoffwechselweg setzt ein, wenn sich RuBisCo, das Kohlenstoff-fixierende Enzym des Calvin-Zyklus, O2 statt CO2 schnappt. Er verbraucht fixierten Kohlenstoff, verschwendet Energie und läuft meist ab, wenn die Pflanzen ihre Stomata (Blattporen) schließen, um den Wasserverlust zu reduzieren. Hohe Temperaturen machen es noch schlimmer.
Einige Pflanzen, anders als Weizen und Sojabohnen, können den schlimmsten Effekten der Photorespiration entgehen. Die C4- und CAM-Wege sind zwei Anpassungen – vorteilhafte Merkmale, die durch natürliche Selektion entstehen – die es bestimmten Arten erlauben, die Photorespiration zu minimieren. Diese Wege funktionieren, indem sichergestellt wird, dass RuBisCo immer hohe Konzentrationen an CO2 vorfindet, wodurch es unwahrscheinlich ist, dass es an O2 bindet.
Im weiteren Verlauf dieses Artikels werden wir uns die Wege von C4- und CAM-Pflanzen genauer ansehen und herausfinden, wie sie die Photorespiration reduzieren.

C3-Pflanzen

Eine "normale" Pflanze – eine Pflanze, die keine photosynthetische Anpassung zur Reduzierung der Photorespiration besitzt – wird als C3-Pflanze bezeichnet. Der erste Schritt des Calvin-Zyklus ist die Fixierung von Kohlendioxid durch RuBisCo, und Pflanzen, die nur diesen "Standard"-Mechanismus der Kohlenstofffixierung verwenden, werden C3-Pflanzen genannt, da bei dieser Reaktion eine Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen (3-PGA) entsteht.2 Etwa 85% der Pflanzenarten auf unserem Planeten sind C3-Pflanzen, darunter Reis, Weizen, Sojabohnen und alle Bäume.
Abbildung des C3-Wegs. Kohlendioxid tritt in eine Mesophyllzelle ein und wird sofort durch RuBisCo fixiert, was zur Bildung von 3-PGA-Molekülen führt, die drei Kohlenstoffatome enthalten.

C4-Pflanzen

In C4-Pflanzen sind die lichtabhängigen Reaktionen und der Calvin-Zyklus physikalisch getrennt. Die lichtabhängigen Reaktionen laufen dabei in den Mesophyllzellen (Schwammgewebe in der Mitte des Blattes) und der Calvin-Zyklus in speziellen Zellen um die Leitbündel statt. Diese Zellen werden als Bündelscheidenzellen bezeichnet.
Um zu sehen, wie diese Teilung hilft, schauen wir uns ein Beispiel für die C4-Photosynthese in Aktion an. Zuerst wird CO2 aus der Atmosphäre in den Mesophyllzellen fixiert, um eine einfache organische Säure (Oxalacetat) mit 4 Kohlenstoffatomen zu bilden. Dieser Schritt wird durch ein Nicht-RuBisCo-Enzym, die PEP-Carboxylase, durchgeführt, die nicht dazu neigt, O2 zu binden. Oxalacetat wird dann in ein ähnliches Molekül, Malat, umgewandelt, das in die Bündelscheidenzellen transportiert werden kann. In der Bündelscheide wird das Malat gespalten und ein Molekül CO2 freigesetzt. Das CO2 wird dann durch RuBisCo fixiert und über den Calvin-Zyklus in Zucker umgewandelt, genau wie in der C3-Photosynthese.
Im C4-Weg findet die einleitende Kohlenstofffixierung in Mesophyllzellen und der Calvin-Zyklus in Bündelscheidenzellen statt. Die PEP-Carboxylase bindet ein ankommendes Kohlendioxidmolekül an PEP (ein Molekül mit drei Kohlenstoffatomen), wobei Oxalacetat (ein Molekül mit vier Kohlenstoffatomen) entsteht. Das Oxalacetat wird in Malat umgewandelt, das aus der Mesophyllzelle und in eine benachbarte Bündelscheide wandert. In der Bündelscheidenzelle wird Malat gespalten, um CO2 freizusetzen, das dann in den Calvin-Zyklus eintritt. Pyruvat wird ebenfalls in diesem Schritt produziert und wandert zurück in die Mesophyllzelle, wo es in PEP umgewandelt wird (eine Reaktion, die ATP und Pi in AMP und PPi umwandelt).
Dieser Prozess hat seinen energetischen Preis: ATP muss aufgewendet werden, um das "Fährmolekül" mit den drei Kohlenstoffatomen aus der Bündelscheidenzelle zurückzugeben und es vorzubereiten, damit es ein anderes Molekül von atmosphärischem CO2 aufnehmen kann. Da jedoch die Mesophyllzellen ständig CO2 in Form von Malat in benachbarte Bündelscheidenzellen pumpen, gibt es immer eine hohe Konzentration von CO2 im Vergleich zu O2 in der direkten Umgebung von RuBisCo. Diese Strategie minimiert die Photorespiration.
Der C4-Weg wird in etwa 3% aller Gefäßpflanzen angewendet; einige Beispiele sind Fingerhirse, Zuckerrohr und Mais. C4-Pflanzen kommen häufig in heißen Lebensräumen vor, aber seltener in kühleren Gebieten. Unter heißen Bedingungen überwiegen die Vorteile der reduzierten Photorespiration wahrscheinlich die ATP-Kosten der Bewegung von CO2 von der Mesophyllzelle in die Bündelscheidenzelle.

CAM-Pflanzen

Einige Pflanzen, die an trockene Umgebungen angepasst sind, wie Kakteen und Ananas, verwenden den Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM), um die Photorespiration zu minimieren. Dieser Weg ist nach der Pflanzenfamilie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) benannt, in der Wissenschaftler den Weg zuerst entdeckten.
Bild eines Sukkulenten.
Bildquelle: "Crassulaceae" von Guyon Morée (CC BY 2,0).
Anstatt die lichtabhängigen Reaktionen und die Verwendung von CO2 im Calvin-Zyklus räumlich zu trennen, trennen CAM-Pflanzen diese Prozesse zeitlich voneinander. In der Nacht öffnen CAM-Pflanzen ihre Stomata, sodass CO2 in die Blätter diffundieren kann. Dieses CO2 wird durch PEP-Carboxylase (der gleiche Schritt, der von C4-Pflanzen verwendet wird) in Oxalacetat fixiert und dann in Malat oder eine andere organische Säure umgewandelt.3
Die organische Säure wird bis zum nächsten Morgen in den Vakuolen gespeichert. Bei Tageslicht öffnen die CAM-Pflanzen ihre Stomata nicht, aber sie können trotzdem Photosynthese betreiben. Das liegt daran, dass die organischen Säuren aus der Vakuole heraustransportiert und gespalten werden, wobei CO2 freigesetzt wird, das in den Calvin-Zyklus eintritt. Diese kontrollierte Freisetzung hält eine hohe Konzentration an CO2 in der Umgebung von RuBisCo aufrecht.4
CAM-Pflanzen trennen die Kohlenstofffixierung und den Calvin-Zyklus zeitlich voneinander. Kohlendioxid diffundiert während der Nacht in die Blätter (wenn die Stomata geöffnet sind) und wird durch die PEP-Carboxylase, die das Kohlendioxid an das Molekül mit den drei Kohlenstoffen, PEP, bindet, in Oxalacetat fixiert. Das Oxalacetat wird in eine andere organische Säure, wie Malat, umgewandelt. Die organische Säure wird bis zum nächsten Tag gespeichert und dann gespalten, wobei Kohlendioxid freigesetzt wird, das durch RuBisCo fixiert werden und in den Calvin-Zyklus eintreten kann, um Zucker herzustellen.
Der CAM-Pfad erfordert ATP an mehreren Stellen (nicht in der Abbildung gezeigt), sodass er wie die C4-Photosynthese nicht energisch "kostenlos" ist.3 Pflanzen, die die CAM-Photosynthese verwenden, vermeiden jedoch nicht nur die Photorespiration, sondern sind auch sehr wassereffizient. Ihre Stomata öffnen sich nur in der Nacht, wenn die Luftfeuchtigkeit tendenziell höher und die Temperaturen kühler sind, beides Faktoren, die den Wasserverlust von Blättern reduzieren. CAM-Pflanzen treten typischerweise sehr häufig in sehr heißen, trockenen Gebieten wie Wüsten auf.

Vergleich von C3-, C4- und CAM-Pflanzen

C3-, C4- und CAM-Pflanzen verwenden alle den Calvin-Zyklus, um Zucker aus CO2 herzustellen. Die Fixierungswege von CO2 haben unterschiedliche Vor- und Nachteile und sorgen dafür, dass die Pflanzen für unterschiedliche Lebensräume geeignet sind. Der C3-Mechanismus funktioniert gut in kühlen Umgebungen, während C4- und CAM-Pflanzen an heiße, trockene Gebiete angepasst sind.
Sowohl der C4- als auch der CAM-Weg haben sich über zwei Dutzend Male unabhängig voneinander entwickelt, was darauf hindeutet, dass sie Pflanzenarten in heißen Klimazonen einen signifikanten evolutionären Vorteil verleihen können.5
ArtTrennung von einleitender CO2-Fixierung und Calvin-ZyklusStomata offenAm besten angepasst an
C3Keine TrennungTagKühle, feuchte Umgebungen
C4Zwischen Mesophyll- und Bündelscheidenzellen (räumlich)TagHeiße, sonnige Umgebungen
CAMZwischen Nacht und Tag (zeitlich)NachtSehr heiße, trockene Umgebungen

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