Diffusion und passiver Transport

Bist du in letzter Zeit mal durch die Flughafensicherheit gegangen? Wenn ja, dann hast du wahrscheinlich bemerkt, dass sie sorgfältig so aufgebaut ist, einige Dinge hereinzulassen (wie Passagiere mit Tickets) und andere Dinge fernzuhalten (wie Waffen, Sprengstoff und Wasserflaschen). Flugbegleiter, Piloten und Flughafenpersonal können schnell durch einen speziellen Durchgang gehen, während normale Passagiere langsamer, manchmal mit einer langen Warteschlange, passieren.

Die Flughafensicherheit ist der Plasmamembran einer Zelle in vielerlei Hinsicht sehr ähnlich. Zellmembranen sind selektiv permeabel und regulieren sowohl, welche Substanzen durchtreten können, als auch wie viel von jeder Substanz zu einem bestimmten Zeitpunkt ein- oder austreten kann. Die selektive Permeabilität ist wesentlich für die Fähigkeit der Zellen, Nährstoffe aufzunehmen, Abfälle abzugeben und eine stabile innere Umgebung aufrechtzuerhalten, die sich von der Umgebung unterscheidet (Homöostase beibehalten).

Die einfachsten Transportwege durch eine Membran sind passiv. Der passive Transport benötigt keinen Energieverbrauch durch die Zelle und betrifft eine Substanz, die auf ihrem Konzentrationsgradienten abwärts durch eine Membran hindurch diffundiert. Ein Konzentrationsgradient ist ein Bereich, über den sich die Konzentration einer Substanz ändert. Substanzen bewegen sich natürlicherweise abwärts auf ihrem Gradienten von einem Bereich mit höherer Konzentration zu einem Bereich niedrigerer Konzentration.

In Zellen können sich einige Moleküle auf ihrem Konzentrationsgradienten nach unten bewegen, indem sie direkt den Lipidanteil der Membran durchqueren, während andere Moleküle mithilfe von Membranproteinen ​​in einem Vorgang passieren müssen, der als erleichterte Diffusion bezeichnet wird. Hier werden wir uns eingehender mit der Membranpermeabilität und verschiedenen Formen des passiven Transports befassen.

Die Phospholipide in Plasmamembranen sind amphiphil: Sie besitzen sowohl hydrophile (wasserliebende) als auch hydrophobe (wassermeidende) Bereiche. Der hydrophobe Kern der Plasmamembran hilft einigen Materialien, sich durch die Membran zu bewegen, während sie die Bewegung anderer blockiert.

Polare und geladene Moleküle haben viel mehr Schwierigkeiten, die Membran zu durchdringen. Polare Moleküle können leicht mit der Außenfläche der Membran interagieren, auf der sich die negativ geladenen Köpfe befinden. Sie haben aber Schwierigkeiten, durch ihren hydrophoben Kern hindurchzutreten. Wassermoleküle zum Beispiel können die Membran nicht schnell durchqueren (wenngleich sie sie dank ihrer geringen Größe und dem Fehlen einer vollständigen Ladung mit einer langsamen Geschwindigkeit durchwandern können).

Zudem hindert kleine Ionen, welche die richtige Größe hätten, um durch die Membran zu rutschen, ihre Ladung daran, dies zu tun. Dies bedeutet, dass Ionen wie Natrium, Kalium, Kalzium und Chlorid die Membranen durch einfache Diffusion nicht in nennenswertem Umfang durchqueren können und stattdessen durch spezialisierte Proteine ​​transportiert werden müssen (worüber wir später sprechen werden). Größere geladene und polare Moleküle, wie Zucker und Aminosäuren, benötigen ebenfalls Hilfe von Proteinen, um die Membran effizient zu durchqueren.

Beim Vorgang der Diffusion neigt eine Substanz dazu, sich von einem Bereich hoher Konzentration zu einem Bereich niedriger Konzentration zu bewegen, bis ihre Konzentration überall in einem Bereich gleich wird. Stell dir zum Beispiel vor, dass jemand in der Mitte eines Raumes eine Flasche Ammoniak aufmacht. Die Ammoniakmoleküle sind anfangs an der Stelle, an der die Person die Flasche öffnet, am höchsten konzentriert, mit wenigen oder keinen Molekülen an den Außenbereichen des Raums. Allmählich werden die Ammoniakmoleküle von der Stelle, an der sie freigesetzt wurden, diffundieren, oder sich ausbreiten, und schließlich wirst du Ammoniak an den Rändern des Raums riechen können. Wenn die Flasche wieder verschlossen wird und der Raum geschlossen ist, werden die Ammoniakmoleküle letztendlich gleichmäßig über sein gesamtes Volumen verteilt.

Dasselbe wird mit auch mit allen anderen Molekülen geschehen: als eine Population neigen sie dazu, sich von einem Bereich, in dem sie konzentrierter sind, zu einem Bereich zu bewegen, in dem sie weniger konzentriert sind. Um dies zu verstehen, kannst du dir vorstellen, dass es einen Bereich gibt, in dem die Moleküle konzentrierter sind (zum Beispiel dort, wo die Ammoniakflasche gerade geöffnet wurde) und einen Bereich, in dem sie weniger konzentriert sind (der umgebende Raum). Da es im konzentrierten Bereich viele Ammoniakmoleküle gibt, ist es ziemlich wahrscheinlich, dass sich eins von dort in den nicht konzentrierten Bereich bewegt. Da es jedoch im nicht konzentrierten Bereich nur wenige Moleküle Ammoniak gibt, ist es ziemlich unwahrscheinlich, dass das Gegenteil der Fall sein wird.

Somit wird die Nettobewegung von Molekülen im Laufe der Zeit aus dem konzentrierteren Bereich heraus und in den weniger konzentrierten Bereich stattfinden, bis die Konzentrationen gleich sind (an diesem Punkt ist es für ein Molekül gleichermaßen wahrscheinlich, sich in beide Richtungen zu bewegen). Dieser Vorgang erfordert keine Energiezufuhr; tatsächlich ist ein Konzentrationsgradient selbst eine Form von gespeicherter (potenzieller) Energie, und diese Energie wird verbraucht, wenn sich die Konzentrationen ausgleichen.

Moleküle können sich durch Diffusion durch das Zytosol der Zelle bewegen und einige Moleküle diffundieren auch über die Plasmamembran (wie in der Abbildung oben gezeigt). Jede einzelne Substanz in einer Lösung oder einem Raum hat einen eigenen Konzentrationsgradienten, unabhängig von den Konzentrationsgradienten anderer Substanzen, und wird entsprechend dieses Gradienten diffundieren. Wenn andere Faktoren gleich sind, führt ein stärkerer Konzentrationsgradient (größere Konzentrationsdifferenz zwischen den Bereichen) zu einer schnelleren Diffusion. Somit können in einer einzelnen Zelle unterschiedliche Raten und Diffusionsrichtungen für verschiedene Moleküle vorliegen. Zum Beispiel könnte Sauerstoff durch Diffusion in die Zelle gelangen, während gleichzeitig Kohlendioxid aufgrund seines eigenen Konzentrationsgradienten austreten könnte.

Einige Moleküle, wie Kohlendioxid und Sauerstoff, können direkt durch die Plasmamembran diffundieren, andere wiederum benötigen Hilfe, um ihren hydrophoben Kern zu passieren. Bei der erleichterten Diffusion diffundieren Moleküle mithilfe von Membranproteinen, wie Kanal- und Trägerproteine (Carrierproteine), über die Plasmamembran.

Für diese Moleküle exisiert ein Konzentrationsgradient, sodass sie das Potenzial haben, in die Zelle hinein (oder aus ihr heraus) zu diffundieren, indem sie sich auf ihm nach unten bewegen. Da sie jedoch geladen oder polar sind, können sie den Phospholipidanteil der Membran nicht ohne Hilfe durchqueren. Proteine für den erleichterten Transport schirmen diese Moleküle vom hydrophoben Kern der Membran ab und bilden so einen Weg, auf dem sie diese passieren können. Zwei Hauptklassen der Proteine für den erleichterten Transport sind Kanal- und Trägerproteine (Carrierproteine).

Kanalproteine reichen über die ganze Membran auf und bilden hydrophile Tunnel durch sie hindurch, durch die ihre Zielmoleküle durch Diffusion hindurchtreten können. Kanalproteine sind sehr selektiv und lassen nur ein Molekültyp (oder einige eng verwandte Moleküle) passieren. Milthilfe eines Kanalproteins können polare und geladene Verbindungen, den hydrophoben Kern der Plasmamembran vermeiden, der ansonsten ihren Eintritt in die Zelle verlangsamen oder blockieren würde.

Aquaporine sind Kanalproteine, die es Wasser ermöglichen, die Membran sehr schnell zu durchqueren. Sie spielen eine wichtige Rolle in Pflanzenzellen, roten Blutkörperchen und bestimmten Teilen der Niere (wo sie die als Urin verlorene Wassermenge minimieren).

Einige Kanalproteine ​​sind die ganze Zeit offen, aber andere sind "gesteuert" (gated). Das bedeutet, dass sich der Kanal als Reaktion auf ein bestimmtes Signal (wie ein elektrisches Signal oder die Bindung eines Moleküls) öffnen oder schließen kann. Zellen, die an der Übertragung von elektrischen Signalen beteiligt sind, wie Nerven- und Muskelzellen, besitzen gesteuerte Ionenkanäle für Natrium-, Kalium- und Kalziumionen in ihren Membranen. Das Öffnen und Schließen dieser Kanäle und die sich daraus ergebenden Verschiebungen der Ionenkonzentrationen innerhalb der Zelle spielen eine wichtige Rolle bei der elektrischen Übertragung entlang von Membranen (in Nervenzellen) und bei der Muskelkontraktion (in Muskelzellen).

Eine andere Klasse von Transmembranproteinen, die an einem erleichterten Transport beteiligt ist, sind die Trägerproteine. Trägerproteine können ihre Form ändern, um ein Zielmolekül von einer Seite der Membran zur anderen zu bewegen.

Wie Kanalproteine ​​sind Trägerproteine ​​typischerweise für eine oder einige wenige Substanzen selektiv. Oft ändern sie ihre Form als Reaktion auf die Bindung ihres Zielmoleküls, wobei die Formänderung das Molekül zur gegenüberliegenden Seite der Membran bewegt. Die Trägerproteine, die an der erleichterten Diffusion beteiligt sind, stellen hydrophilen Molekülen einfach einen Weg zur Verfügung, um auf einen vorhandenen Konzentrationsgradienten abwärts zu wandern (und wirken nicht als Pumpen).

Kanal- und Trägerproteine ​​transportieren Material mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Im Allgemeinen transportieren Kanalproteine ​​Moleküle viel schneller als Trägerproteine. Das liegt daran, dass Kanalproteine ​​einfach nur Tunnel sind; Im Gegensatz zu Trägerproteinen müssen sie nicht ihre Form ändern und jedes Mal, wenn sie ein Molekül bewegt haben, "zurückgesetzt" werden. Ein typisches Kanalprotein könnte eine Diffusion mit einer Rate von mehreren zehn Millionen Molekülen pro Sekunde ermöglichen, wohingegen ein Trägerprotein mit einer Geschwindigkeit von etwa tausend Molekülen pro Sekunde arbeiten könnte.${}^1$‍