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Kurs: Biology library > Lerneinheit 7

Lektion 4: ATP und Kupplungsreaktionen
Naturwissenschaften
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Energie und Enzyme
ATP und Kupplungsreaktionen
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ATP und Kupplungsreaktionen

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Aufbau von ATP, Hydrolyse von ATP zu ADP und Kupplungsreaktion.

Einführung

Eine Zelle kann als eine kleine, geschäftige Stadt betrachtet werden. Carrier-Proteine bewegen Substanzen in und aus der Zelle, Motorproteine tragen ihre Fracht entlang der Mikrotubuli und Stoffwechselenzyme bauen eifrig Makromoleküle ab oder auf.
Auch wenn sie einzeln betrachtet nicht energetisch günstig (Energie-freisetzend oder exergon) sind, laufen diese Vorgänge weiterhin fröhlich ab, wenn Energie zur Verfügung steht, um sie anzutreiben (sowie in einer Stadt die Geschäfte so lange ablaufen, wie Geld in sie fließt). Wenn die Energie jedoch zu Ende geht, werden die Reaktionen zum Erliegen kommen und die Zelle wird sterben.
Energetisch ungünstige Reaktionen werden durch verknüpfte, energetisch günstige Reaktionen, die Energie freisetzen, "bezahlt". Häufig beinhaltet die "zahlende" Reaktion ein bestimmtes kleines Molekül: Adenosintriphosphat oder ATP.

Aufbau und Hydrolyse von ATP

Adenosintriphosphat, oder ATP, ist ein kleines, relativ einfaches Molekül. Es kann als hauptsächliche Energiewährung von Zellen betrachtet werden, sowie Geld die hauptsächliche wirtschaftliche Währung von menschlichen Gesellschaften ist. Die Energie, die durch Hydrolyse (Abbau) von ATP freigesetzt wird, wird verwendet, um viele energiebenötigende zelluläre Reaktionen anzutreiben.
Aufbau von ATP. Im Zentrum des Moleküls befindet sich ein Zucker (Ribose), an den an einer Seite die Base Adenin und an der anderen Seite eine Kette von drei Phosphaten gebunden ist. Das Phosphat, das der Ribose am nächsten ist, wird alpha-Phosphat genannt; das in der Mitte der Kette heißt beta-Phosphat; das am Ende heißt gamma-Phosphat.
Bildquelle: OpenStax Biology.
Vom Aufbau her handelt es sich bei ATP um ein RNA-Nukleotid, das eine Kette von drei Phosphaten trägt. In der Mitte des Moleküls befindet sich ein Zucker mit fünf Kohlenstoffen, die Ribose, welche an die Nukleinbase Adenin und die Kette aus drei Phosphaten gebunden ist.
Die drei Phosphate heißen, in der Reihenfolge von dem der Ribose nächsten bis zum am weitesten entfernten, Alpha-, Beta- und Gamma-Phosphat. Das ATP wird durch die drei angrenzenden negativen Ladungen des Phosphatschwanzes instabil, da dieses möglichst weit voneinander entfernt sein "möchten". Die Bindungen zwischen den Phosphaten werden Phosphorsäureanhydrid-Bindungen genannt, welche auch als "hochenergetische" Bindungen bezeichnet werden.

Hydrolyse von ATP

Warum werden die Phosphorsäureanhydrid-Bindungen als hochenergetisch angesehen? Im Grunde bedeutet das, dass eine erhebliche Menge an Energie freigesetzt wird, wenn eine dieser Bindungen während der Hydrolyse (Spaltung einer Verbindung durch Wasser) aufgespalten wird. ATP wird zu ADP durch die folgende Reaktion hydrolysiert:
start text, A, T, P, end text, plus, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, \leftrightharpoons, start text, A, D, P, end text, plus, start text, P, end text, start subscript, i, end subscript, plus, start text, E, n, e, r, g, i, e, end text
Hinweis: start text, P, end text, start subscript, i, end subscript steht für eine anorganische Phosphatgruppe start text, left parenthesis, P, O, end text, start subscript, 4, end subscript, start superscript, 3, minus, end superscript, start text, right parenthesis, end text.
Wie die meisten chemischen Reaktionen ist die Hydrolyse von ATP zu ADP reversibel. Die Rückwärtsreaktion, die ATP aus ADP und start text, P, end text, start subscript, i, end subscript, bildet, benötigt Energie. Die Regeneration von ATP ist wichtig, da Zellen in der Regel ATP-Moleküle sehr schnell verbrauchen (hydrolysieren) und darauf angewiesen sind, dass ATP ununterbrochen gebildet wird.start superscript, 1, end superscript
Abbildung des ATP-Kreislaufs. ATP ist wie eine aufgeladene Batterie, während ADP wie eine tote Batterie ist. ATP kann unter Freisetzung von Energie zu ADP und Pi hydrolysiert werden. ADP kann durch die Zufuhr von Energie und Bildung von ATP "wieder aufgeladen" werden. Dabei wird ein Pi gebunden und ein Wassermolekül abgegeben.
Du kannst dir ATP und ADP als eine Art aufgeladener und entladener Form einer wiederaufladbaren Batterie (wie oben gezeigt) vorstellen. ATP, die aufgeladene Batterie, besitzt Energie, die zum Antreiben der zellulären Reaktionen verwendet werden kann. Wenn die Energie aufgebraucht ist, muss die entladene Batterie (ADP) wieder aufgeladen werden, bevor sie wieder als Energiequelle verwendet werden kann. Die Regenerationsreaktion für ATP ist einfach die Umkehr der Hydrolyse:
start text, E, n, e, r, g, i, e, end text, plus, start text, A, D, P, end text, plus, start text, P, end text, start subscript, i, end subscript, \leftrightharpoons, start text, A, T, P, end text, plus, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text
Wir haben schon erwähnt, dass während der ATP-Hydrolyse eine Menge freier Energie freigesetzt wird, aber über welche Menge reden wir? ∆G für die Hydrolyse von einem Mol ATP in ADP und start text, P, end text, start subscript, i, end subscript ist −, 7, comma, 3 start text, k, c, a, l, slash, m, o, l, end text (−, 30, comma, 5 start text, k, J, slash, m, o, l, end text) unter Standardbedingungen (1 start text, M, end text Konzentration für alle Moleküle, 25start text, °, C, end text und start text, p, H, end text, equals, 7, comma, 0). Das ist nicht schlecht, aber es wird noch beeindruckender unter Nicht-Standardbedingungen: ∆G für die Hydrolyse von einem Mol ATP in einer lebenden Zelle ist fast der doppelte Wert im Vergleich zu Standardbedingungen, etwa minus, 14 start text, k, c, a, l, slash, m, o, l, end text (−, 57 start text, k, J, slash, m, o, l, end text).

Kupplungsreaktion

Wie wird die Energie, die durch die Hydrolyse von ATP freigesetzt wird, verwendet, um andere Reaktionen in einer Zelle anzutreiben? In den meisten Fällen nutzen die Zellen die Strategie der Kupplungsreaktion, bei der eine energetisch vorteilhafte Reaktion (wie die Hydrolyse von ATP) direkt mit einer energetisch unvorteilhaften (endergonen) Reaktion verknüpft ist. Diese Verknüpfung erfolgt häufig über ein gemeinsames Zwischenprodukt, was bedeutet, dass ein Produkt einer Reaktion "abgeholt" wird und als Reaktant in einer zweiten Reaktion verwendet wird.
Wenn zwei Reaktionen miteinander verbunden sind, können sie zu einer Gesamtreaktion addiert werden, wobei das ΔG dieser Reaktion die Summe der ΔG-Werte der einzelnen Reaktionen ist. Solange das Gesamt-ΔG negativ ist, können beide Reaktionen ablaufen. Sogar eine sehr endergone Reaktion kann ablaufen, wenn sie mit einer sehr exergonen Reaktion verbunden ist (wie die Hydrolyse von ATP). Wir können zum Beispiel zwei verbundene, exemplarische Reaktionen durch ein gemeinsames Zwischenprodukt, B, wie folgt addieren:squared
A⇋BΔG=X+  B⇋C+DΔG=YA⇋C+DΔG=X+Y\begin{aligned} \text{A} &\leftrightharpoons \text{B} & \Delta{G}=X\\ +\;\text{B} &\leftrightharpoons \text{C} + \text{D}& \Delta{G}=Y\\ \hline \\ \text{A} &\leftrightharpoons\text{C}+\text{D} &\Delta{G}= X+Y \end{aligned}
Dir fällt vielleicht auf, dass das Zwischenprodukt, B, nicht in der verbundenen Gesamtreaktion auftaucht. Das liegt daran, dass es sowohl als Produkt als auch als Reaktant auftaucht. Diese beiden B heben sich gegenseitig auf, wenn die Reaktionen addiert werden.

ATP in Kupplungsreaktionen

Wenn bei einer Kupplungsreaktion ATP beteiligt ist, ist das gemeinsame Zwischenprodukt häufig ein phosphoryliertes Molekül (ein Molekül, an das ein Phosphat des ATP gebunden ist). Als ein Beispiel dafür, wie das funktioniert, schauen wir uns die Bildung von Saccharose, oder Haushaltszucker, aus Glukose und Fruktose an.start superscript, 3, comma, 4, end superscript

Fallbeispiel: Wir machen Saccharose!

Die Bildung von Saccharose benötigt eine Zufuhr von Energie: ihr ΔG ist ungefähr plus, 27 start text, k, J, slash, m, o, l, end text (unter Standardbedingungen). Die Hydrolyse von ATP besitzt ein ΔG von etwa minus, 30 start text, k, J, slash, m, o, l, end text unter Standardbedingungen, daher kann sie ausreichend Energie freisetzen, um für die Bildung eines Saccharose-Moleküls zu "bezahlen":
Glukose +Fruktose⇋SaccharoseΔG=+27 kJ/mol  ATP+H2O⇋ADP+PiΔG=−30 kJ/molGlukose+Fruktose+ATP⇋Saccharose+ADP+PiΔG=−3kJ/mol\begin{aligned} \text{Glukose } + \text{Fruktose} &\leftrightharpoons \text{Saccharose} & \Delta{G}=+27\text{ kJ/mol}\\ \;\text{ATP}+ \text{H}_{2}\text{O} &\leftrightharpoons \text{ADP} + \text{P}_{i}& \Delta{G}=-30\text{ kJ/mol}\\ \hline \\ \text{Glukose}+\text{Fruktose} +\text{ATP} &\leftrightharpoons\text{Saccharose}+\text{ADP} +\text{P}_{i} &\Delta{G}= -3 \text{kJ/mol} \end{aligned}
Wie wird die bei der Hydrolyse von ATP freigesetzte Energie in die Produktion eines Saccharose-Moleküls geleitet? Wie sich zeigt, finden eigentlich zwei Reaktionen anstelle einer großen Reaktion statt, und das Produkt der ersten Reaktion ist der Reaktant der zweiten.
  • In der ersten Reaktion wird ein Phosphat von ATP auf Glukose übertragen, wobei phosphorylierte Glukose (Glukose-P) als Zwischenprodukt entsteht. Dabei handelt es sich um eine energetisch günstige (Energie freisetzende) Reaktion, da ATP sehr instabil ist, das heißt wirklich sein Phosphat "verlieren" will.
  • In der zweiten Reaktion reagiert das Zwischenprodukt, die Glukose-P, mit Fruktose, wobei Saccharose gebildet wird. Da Glukose-P relativ instabil ist (dank ihres gebundenen Phosphats), setzt diese Reaktion ebenfalls Energie frei und läuft spontan ab.
Abbildung einer Kupplungsreaktion unter Verwendung von ATP.
In der ungekuppelten Reaktion verbinden sich Glukose und Fruktose zu Saccharose. Diese Reaktion ist thermodynamisch ungünstig (erfordert Energie).
Wenn die Reaktion mit der Hydrolyse von ATP gekuppelt wird, kann sie stattfinden, wobei sie in zwei energetisch günstigen Schritten abläuft. Im ersten Schritt wird das Phosphat vom ATP auf die Glukose übertragen, wobei als Zwischenprodukt Glukose-P entsteht. Glukose-P ist reaktiv (instabil) und kann mit Fruktose unter Bildung von Saccharose reagieren, wobei ein anorganisches Phosphat freigesetzt wird.
Das Beispiel zeigt, wie Kupplungsreaktionen unter Einbeziehung von ATP durch Phosphorylierung ablaufen können. Und zwar wird die Reaktion dabei in zwei energetisch günstige Schritte aufgeteilt, die durch ein phosphoryliertes (Phosphat-tragendes) Zwischenprodukt verbunden sind. Diese Strategie wird bei vielen Stoffwechselwegen in der Zelle angewendet und bietet der durch die Umwandlung von ATP in ADP freigesetzten Energie eine Möglichkeit, andere Reaktionen anzutreiben.

Verschiedene Arten von Kupplungsreaktionen in der Zelle

Das Beispiel oben zeigt, wie die Hydrolyse von ATP an eine biosynthetische Reaktion gekuppelt sein kann. Die ATP-Hydrolyse kann jedoch auch mit anderen Arten von zellulären Reaktionen gekuppelt sein, wie zum Beispiel Formveränderungen von Proteinen, die andere Moleküle in die Zelle oder aus ihr heraus transportieren.

Fallbeispiel: Natrium-Kalium-Pumpe

Es ist energetisch ungünstig, Natrium (start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript) aus einer oder Kalium (start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript) in eine typische Zelle zu transportieren, da diese Bewegung gegen den Konzentrationsgradienten der Ionen abläuft. ATP stellt Energie für den Transport von Natrium und Kalium durch ein in der Zellmembran verankertes Protein mit dem Namen Natrium-Kalium-Pumpe (Na+/K+-Pumpe) zur Verfügung.
  1. Drei Natriumionen binden an die Natrium-Kalium-Pumpe, welche zum Inneren der Zelle geöffnet ist.
  2. Die Pumpe hydrolyisert ATP, phosphoryliert sich selbst (bindet ein Phosphat an sich selbst) und setzt ADP frei. Die Phosphorylierung bewirkt eine Formveränderung der Pumpe, durch die sie sich auf der Innenseite der Zelle schließt und nach außen hin öffnet. Die drei Natriumionen werden abgegeben und zwei Kaliumionen binden an das Innere der Pumpe.
  3. Die Bindung des Kaliumionen löst eine weitere Formänderung der Pumpe aus, welche ihr Phosphat verliert und in ihre nach innen offene Form zurückkehrt. Die Kaliumionen werden in das Innere Zelle abgegeben und der Pumpenkreislauf kann erneut beginnen.
Abbildung modifiziert nach The sodium-potassium exchange pump, von Blausen-Mitarbeitern (CC BY 3,0).
In diesem Prozess überträgt ATP eine seiner Phosphatgruppen auf das Pumpenprotein, wobei ADP und eine phosphorylierte "Zwischenform" der Pumpe entsteht. Die phosphorylierte Pumpe ist in ihrer Ursprungsform instabil (in der nach innen gerichteten Form). Daher wird sie stabiler durch eine Formänderung, bei der sie sich zur Außenseite der Zelle öffnet und die Natriumionen nach außen hin abgibt. Binden sich extrazelluläre Kaliumionen an die phosphorylierte Pumpe, lösen sie die Ablösung der Phosphatgruppe aus, wodurch das Protein in seiner nach außen gerichteten Form instabil wird. Das Protein wird stabiler, indem es zu seiner Ursprungsform zurückkehrt, wobei die Kaliumionen ins Innere der Zelle abgegeben werden.
Obwohl bei diesem Beispiel chemische Gradienten und Proteintransporter beteiligt sind, ist das Grundprinzip ähnlich zum obigen Beispiel der Saccharose. Die ATP-Hydrolyse wird mit einem Arbeit-erfordernden (energetisch ungünstigen) Prozess durch die Bildung eines instabilen, phosphorylierten Zwischenprodukts gekuppelt. Auf diese Weise wird es ermöglicht, dass dieser Prozess in einer Reihe von Schritten ablaufen kann, die energetisch günstig sind.

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