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Regulierung der Zellatmung

Wie die Zellatmung beschleunigt oder verlangsamt werden kann. Schlüsselenzyme und Feedback-Hemmung.

Einführung

Manchmal ist es einfach zuviel des Guten. Nehmen wir zum Beispiel Eiscreme: Vielleicht magst du Eiscreme-Sandwiches wirklich sehr und kaufst dir eine ganze Menge davon im Geschäft. Wenn du sehr hungrig bist, kann das vielleicht eine gute Wahl sein. Du kannst sie alle essen, bevor sie schmelzen. Wenn du aber nur wenig Hunger hast, könnte es eine schlechte Wahl sein: Die meisten Sandwiches werden geschmolzen sein, bevor sie gegessen werden, sodass du eine Menge Geld verschwendet hast.
Zellen stehen einem ähnlichen Problem gegenüber, wenn sie Brennstoffe wie Glukose abbauen, um ATP zu erzeugen. Wenn die ATP-Versorgung der Zelle niedrig ist, wäre es gut, die Glukose so schnell wie möglich abzubauen und die ATP wieder aufzufüllen, um die Versorgung aufrechtzuerhalten. Wenn die Zufuhr von ATP hoch ist, könnte es andererseits eine nicht so gute Idee sein, Glukose unter Höchstgeschwindigkeit zu oxidieren. ATP ist ein instabiles Molekül und wenn es zu lange in der Zelle verweilt, wird es wahrscheinlich spontan zurück zu ADP hydrolysieren. Dies ist wie bei den geschmolzenen Eiscreme-Sandwiches: Die Zelle hat Glukose ausgegeben, um ATP zu bilden, und das ATP wird verschwendet.
Es ist wichtig für eine Zelle, die Geschwindigkeit des Abbaus sorgfältig auf die benötigte Energie zu einem bestimmten Zeitpunkt anzupassen. Hier werden wir sehen, wie Zellen die Zellatmung in Abhängigkeit der ATP-Konzentration und anderer metabolischer Signale "hoch" oder "runter" regulieren.

Allosterische Enzyme und Kontrolle von Stoffwechselwegen

Wie wird die Aktivität eines Stoffwechselweges kontrolliert? In vielen Fällen werden die Wege durch Enzyme reguliert, die einzelne Schritte des Weges katalysieren. Wenn ein Enzym für einen bestimmten Schritt aktiv ist, kann dieser schnell ablaufen. Ist es aber inaktiv, läuft der Schritt langsam oder sogar gar nicht ab. Wenn eine Zelle also die Aktivität eines Stoffwechselweges kontrollieren will, muss sie die Aktivität von einem oder mehreren Enzymen in diesem Weg regulieren.
Das primäre Ziel bei der Regulierung eines biochemischen Weges ist oft das Enzym, das den ersten irreversiblen Schritt des Weges (das heißt, der erste Schritt, der nicht einfach umkehrbar ist) katalysiert. Das Konzept des ersten irreversiblen Schrittes kann ein wenig kompliziert werden, wenn es viele sich überschneidende Stoffwechselwege gibt, wie bei der Zellatmung, aber dies ist immer noch eine nützliche Herangehensweise, die man sich merken sollte.
Wie werden die Enzyme reguliert, die Stoffwechselwege kontrollieren? Mehrere Enzyme der Zellatmung werden durch die Bindung von regulatorischen Molekülen an einem oder mehreren allosterischen Zentren kontrolliert. (Ein allosterisches Zentrum ist einfach nur eine andere regulatorische Stelle als das aktive Zentrum selbst.) Die Bindung eines Regulators am allosterischen Zentrums eines Enzyms ändert seine Struktur, wodurch es aktiver oder weniger aktiv wird.
Die Moleküle, die an die Enzyme der Zellatmung binden, agieren als Signale und geben dem Enzym Informationen über den Energiezustand der Zelle. ATP, ADP und NADH sind Beispiele für Moleküle, die Enzyme der Zellatmung regulieren. ATP ist zum Beispiel ein "Stopp"-Signal: Hohe Konzentrationen bedeuten, dass die Zelle genug ATP hat und nicht mehr davon durch die Zellatmung produzieren muss. Dies ist ein Beispiel für eine Rückkopplungshemmung oder auch Feedback-Hemmung, bei der ein Produkt "rückkoppelt", um seinen Herstellungsweg abzuschalten.

Regulierung der Glykolyse

Mehrere Schritte in der Glycolyse können reguliert werden, aber der wichtigste Kontrollpunkt ist der dritte Schritt des Stoffwechselwegs, der durch ein Enzym namens Phosphofructokinase (PFK) katalysiert wird. Diese Reaktion ist der erste irreversible Schritt, was PFK zu einem wichtigen Angriffspunkt für die Regulierung des Glykolyse-Weges als Ganzes macht.1
PFK wird durch ATP, ein ADP-Derivat namens AMP und Citrat sowie einige andere Moleküle reguliert, die wir uns hier aber nicht anschauen werden.
  • ATP. ATP ist ein negativer Regulator von PFK, was sinnvoll ist: Wenn es bereits ausreichend ATP in der Zelle gibt, muss die Glykolyse nicht mehr herstellen.
  • AMP. Adenosinmonophosphat (AMP) ist ein positiver Regulator von PFK. Wenn in einer Zelle sehr wenig ATP vorhanden ist, wird sie mehr ATP aus ADP-Molekülen herauspressen, indem sie diese in ATP und AMP (ADP + ADP ATP + AMP) umwandelt. Hohe Konzentrationen an AMP bedeuten, dass die Zelle hungrig nach Energie ist und dass die Glykolyse schnell laufen muss, um ATP aufzufüllen.2
  • Citrat. Citrat, das erste Produkt des Citratzyklus, kann auch PFK hemmen. Wenn sich Citrat ansammelt, ist dies ein Zeichen dafür, dass sich die Glykolyse verlangsamen kann, da der Citratzyklus gesichert ist und nicht mehr Brennstoff benötigt wird.

Oxidative Decarboxylierung

Der nächste zentrale Kontrollpunkt kommt nach der Glycolyse, wenn Pyruvat in Acetyl-CoA umgewandelt wird. Dieser Umwandlungsschritt ist in vielen Organismen irreversibel und steuert, wie viel Acetyl-CoA-"Brennstoff" in den Citratzyklus eintritt.3 Das Enzym, das die Umwandlungsreaktion katalysiert, wird Pyruvatdehydrogenase genannt.
  • ATP und NADH hemmen dieses Enzym, während ADP es aktiviert. So wird mehr Acetyl-CoA hergestellt, wenn die Energiespeicher niedrig sind.
  • Die Pyruvat-Dehydrogenase wird auch durch ihr Substrat Pyruvat aktiviert und durch ihr Produkt Acetyl-CoA gehemmt. Dies stellt sicher, dass Acetyl-CoA nur hergestellt wird, wenn es benötigt wird (und wenn reichlich Pyruvat verfügbar ist).4

Citratzyklus

Der Eintritt in den Citratzyklus wird weitgehend durch die Pyruvatdehydrogenase, das Enzym, das Acetyl-CoA produziert, gesteuert (siehe oben). Es gibt jedoch zwei zusätzliche Schritte in dem Zyklus, die einer Regulierung unterliegen. Dies sind die zwei Schritte, in denen Kohlendioxidmoleküle freigesetzt und die ersten zwei NADH-Moleküle des Zyklus erzeugt werden.
  • Die Isocitrat-Dehydrogenase kontrolliert den ersten dieser beiden Schritte und verwandelt ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen in ein Molekül mit fünf Kohlenstoffatomen. Dieses Enzym wird durch ATP und NADH gehemmt, aber durch ADP aktiviert.
  • α-Ketoglutarat-Dehydrogenase kontrolliert den zweiten dieser beiden Schritte, wobei die Verbindung mit den fünf Kohlenstoffatomen aus dem vorherigen Schritt in eine an CoA (Succinyl-CoA) gebundene Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen umgewandelt wird. Dieses Enzym wird durch ATP, NADH und verschiedene andere Moleküle, einschließlich Succinyl-CoA selbst, gehemmt.

Alles zusammengefasst

Es gibt neben den hier besprochenen viele weitere Regulationsmechanismen bei der Zellatmung. Die Geschwindigkeit der Elektronentransportkette wird zum Beispiel durch die Konzentration von ADP und ATP reguliert. Auch viele andere Enzyme unterliegen einer Regulierung. Diese Beispiele geben dir jedoch ein Gefühl für die Logik und Strategien, die Zellen verwenden, um Stoffwechselprozesse zu regulieren.
Auf jeder Stufe können wir ähnliche Elemente sehen. Zum Beispiel sehen wir Rückkopplungsinhibition in vielen Stadien, auf der Ebene der Signalwege und der individuellen Reaktionen. Die Überwachung des Energiezustands der Zelle durch Moleküle wie ATP, ADP, AMP und NADH ist ein weiteres gemeinsames Merkmal.
Das folgende Diagramm fasst die Schlüsselenzyme zusammen, die wir besprochen haben, einschließlich einiger ihrer wichtigsten Regulatoren.

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