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Kurs: Biology library > Lerneinheit 12

Lektion 5: Oxidative Phosphorylierung
Naturwissenschaften
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Zellatmung
Oxidative Phosphorylierung
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Oxidative Phosphorylierung

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Überblick über die oxidative Phosphorylierung. Die Elektronentransportkette bildet einen Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran, der die Synthese von ATP über Chemiosmose antreibt.

Warum brauchen wir Sauerstoff?

Du benötigst, wie viele andere Organismen auch, Sauerstoff zum Leben. Wenn du jemals versuchst hast, deinen Atem zu lange anzuhalten, wirst du wissen, dass ein Sauerstoffmangel dazu führen kann, dass du dich schwindlig fühlst oder sogar ohnmächtig wirst. Und ein lange anhaltender Sauerstoffmangel kann sogar tödlich sein. Aber hast du dich jemals gefragt, warum das so ist oder was dein Körper genau mit dem all den Sauerstoff macht?
Der Grund, warum du Sauerstoff benötigst, ist, dass deine Zellen dieses Molekül während der oxidativen Phosphorylierung, dem letzten Schritt der Zellatmung, nutzen können. Die oxidative Phosphorylierung besteht aus zwei eng miteinander verbundenen Komponenten: der Elektronentransportkette und der Chemiosmose. In der Elektronentransportkette werden Elektronen von einem Molekül zu einem anderen geleitet und die Energie, die bei diesen Elektronentransfers freigesetzt wird, wird verwendet, um einen elektrochemischen Gradienten zu bilden. In der Chemiosmose wird die in dem Gradienten gespeicherte Energie verwendet, um ATP zu erzeugen.
Also, an welcher Stelle passt Sauerstoff in dieses Bild? Sauerstoff sitzt am Ende der Elektronentransportkette, wo er Elektronen aufnimmt und Protonen bindet, um Wasser zu bilden. Wenn Sauerstoff nicht vorhanden ist, um Elektronen aufzunehmen (zum Beispiel, weil eine Person nicht genug Sauerstoff einatmet), wird die Elektronentransportkette stoppen und ATP wird nicht länger durch Chemiosmose produziert. Ohne ausreichend ATP können Zellen nicht die Reaktionen ausführen, die sie benötigen, um zu funktionieren, und nach einer ausreichend langen Zeitspanne können sie sogar sterben.
In diesem Artikel schauen wir uns die oxidative Phosphorylierung im Detail an und sehen, wie sie den Großteil der gebrauchsfertigen chemischen Energie (ATP) liefert, die von den Zellen in deinem Körper verwendet wird.

Überblick: Oxidative Phosphorylierung

Einfache Abbildung der Elektronentransportkette. Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Proteinen, die in die innere Mitochondrienmembran eingebettet sind.
In der Matrix geben NADH und FADH2 ihre Elektronen an die Kette (am ersten bzw. zweiten Komplex der Kette) ab.
Die energetische "Abwärtsbewegung" der Elektronen durch die Kette bewirkt das Pumpen von Protonen in den Intermembranraum durch den ersten, dritten und vierten Komplex.
Schließlich werden die Elektronen auf Sauerstoff übertragen, der sie zusammen mit Protonen unter Bildung von Wasser aufnimmt.
Der durch Protonenpumpen während der Elektronentransportkette erzeugte Protonengradient wird zur Synthese von ATP verwendet. Protonen fließen abwärts ihres Konzentrationsgradienten durch das Membranprotein ATP-Synthase in die Matrix, wodurch diese sich dreht (wie bei einem Wasserrad) und die Umwandlung von ADP in ATP katalysiert.
Die Elektronentransportkette besteht aus einer Reihe von Proteinen und organischen Molekülen, die sich in der inneren Membran der Mitochondrien befinden. Elektronen werden in einer Abfolge von Redoxreaktionen von einem Mitglied der Transportkette zum nächsten weitergeleitet. Energie, die bei diesen Reaktionen freigesetzt wird, wird als ein Protonengradient eingefangen, der dann verwendet wird, um ATP in einem Prozess herzustellen, der Chemiosmose genannt wird. Zusammen bilden die Elektronentransportkette und Chemiosmose die oxidative Phosphorylierung. Die wichtigsten Schritte dieses Prozesses, die im obigen Diagramm vereinfacht dargestellt sind, umfassen:
  • Lieferung von Elektronen durch NADH und FADHstart subscript, 2, end subscript. Die reduzierten Elektronenträger (NADH und FADHstart subscript, 2, end subscript) aus den anderen Schritten der Zellatmung übertragen ihre Elektronen auf Moleküle am Anfang der Transportkette. Dabei verwandeln sie sich in NADstart superscript, plus, end superscript und FAD zurück, die in den anderen Schritten der Zellatmung wiederverwendet werden können.
  • Elektronentransfer und Protonenpumpen. Wenn Elektronen in der Kette weitergeleitet werden, bewegen sie sich von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau und setzen dabei Energie frei. Ein Teil der Energie wird verwendet, um Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen aus der Matrix heraus in den Zwischenmembranraum zu pumpen. Dieses Pumpen erzeugt einen elektrochemischen Gradienten.
  • Aufspaltung von Sauerstoff und Bildung von Wasser. Am Ende der Elektronentransportkette werden Elektronen auf molekularen Sauerstoff übertragen, der sich in zwei Hälften aufspaltet und Hstart superscript, plus, end superscript unter Bildung von Wasser aufnimmt.
  • Gradientenangetriebene Synthese von ATP. Während die Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen abwärts ihres Gradienten und zurück in die Matrix wandern, passieren sie ein Enzym namens ATP-Synthase, die den Protonenfluss nutzt, um ATP zu synthetisieren.
Wir werden in den folgenden Abschnitten sowohl die Elektronentransportkette als auch die Chemiosmose genauer betrachten.

Die Elektronentransportkette

Die Elektronentransportkette ist eine Ansammlung von membrangebundenen Proteinen und organischen Molekülen, von denen die meisten in vier großen Komplexen organisiert sind, die mit I bis IV durchnummeriert sind. In Eukaryoten befinden sich viele Kopien dieser Moleküle in der inneren Mitochondrienmembran. In Prokaryoten befinden sich die Komponenten der Elektronentransportkette in der Plasmamembran.
Während die Elektronen durch die Kette wandern, bewegen sie sich von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau und von weniger elektronenhungrigen zu elektronenhungrigeren Molekülen. Bei diesem "abwärtsgerichteten" Elektronentransfer wird Energie freigesetzt und mehrere der Proteinkomplexe nutzen die freigesetzte Energie, um Protonen aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum zu pumpen, wobei ein Protonengradient entsteht.
Abbildung der Elektronentransportkette. Alle Komponenten der Kette sind in die innere Mitochondrienmembran eingebettet oder daran angelagert. In der Matrix gibt NADH Elektronen an den Komplex I ab, verwandelt sich in NAD+ und gibt ein Proton in die Matrix frei. FADH2 gibt in der Matrix Elektronen an Komplex II ab, wandelt sich in FAD um und gibt 2 H+ ab. Die Elektronen aus den Komplexen I und II werden zu dem kleinen beweglichen Träger Q geleitet. Q transportiert die Elektronen zu Komplex III, der sie dann an Cytochrom c weiterleitet. Cytochrom c leitet die Elektronen zu Komplex IV weiter, der sie dann an Sauerstoff in der Matrix weiterleitet. wobei Wasser entsteht. Es werden zwei Elektronen, 1/2 O2 und 2 H+ benötigt, um ein Wassermolekül zu bilden. Die Komplexe I, III und IV verwenden Energie, die freigesetzt wird, wenn sich Elektronen von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau bewegen, um Protonen aus der Matrix heraus und in den Intermembranraum zu pumpen, wobei ein Protonengradient erzeugt wird.
Abbildung modifiziert nach "Oxidative phosphorylation: Figure 1", OpenStax College, Biology (CC BY 3,0).
Alle Elektronen, die in die Transportkette eintreten, stammen von NADH- und FADHstart subscript, 2, end subscript-Molekülen, die in früheren Phasen der Zellatmung erzeugt wurden: Glykolyse, Pyruvatoxidation und Citratzyklus.
  • NADH ist ein sehr guter Elektronenspender in Redoxreaktionen (das heißt, seine Elektronen sind auf einem hohen Energieniveau), sodass es seine Elektronen direkt auf den Komplex I übertragen kann und wieder zu NADstart superscript, plus, end superscript wird. Während sich die Elektronen in einer Reihe von Redoxreaktionen durch Komplex I bewegen, wird Energie freigesetzt, und der Komplex nutzt diese Energie, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.
  • FADHstart subscript, 2, end subscript ist kein so guter Elektronenspender wie NADH (das heißt, seine Elektronen haben ein niedrigeres Energieniveau), sodass es seine Elektronen nicht auf Komplex I übertragen kann. Stattdessen speist es sie durch Komplex II in die Transportkette ein, welcher keine Protonen über die Membran pumpt.
Aufgrund dieser "Umleitung" führt jedes FADHstart subscript, 2, end subscript-Molekül dazu, dass weniger Protonen gepumpt werden (und weniger zum Protonengradienten beigetragen wird) als ein NADH-Molekül.
Jenseits der ersten beiden Komplexe wandern die Elektronen von NADH und FADHstart subscript, 2, end subscript auf genau dem gleichen Weg. Sowohl der Komplex I als auch der Komplex II leiten ihre Elektronen an einen kleinen, beweglichen Elektronenträger namens Ubichinon (Q) weiter, der zu QHstart subscript, 2, end subscript reduziert wird, durch die Membran wandert und die Elektronen an den Komplex III abgibt. Während sich die Elektronen durch den Komplex III bewegen, werden mehr Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen durch die Membran gepumpt. Schließlich werden die Elektronen an einen anderen beweglichen Träger übertragen, der als Cytochrom c (cyt c) bezeichnet wird. Cyt c transportiert die Elektronen zum Komplex IV, wo eine letzte Ladung an Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen durch die Membran gepumpt wird. Der Komplex IV überträgt die Elektronen auf Ostart subscript, 2, end subscript, das sich in zwei Sauerstoffatome spaltet und Protonen aus der Matrix unter Bildung von Wasser aufnimmt. Um ein Ostart subscript, 2, end subscript-Molekül zu reduzieren, sind vier Elektronen erforderlich, und zwei Wassermoleküle werden in dem Prozess gebildet.
Was bringt die Elektronentransportkette insgesamt für die Zelle? Sie hat zwei wichtige Funktionen:
  • Regeneriert Elektronenträger. NADH und FADHstart subscript, 2, end subscript leiten ihre Elektronen an die Elektronentransportkette weiter und werden wieder zu NADstart superscript, plus, end superscript und FAD. Dies ist wichtig, weil die oxidierten Formen dieser Elektronenträger in der Glykolyse und im Citratzyklus verwendet werden und verfügbar sein müssen, um diese Prozesse in Gang zu halten.
  • Erzeugt einen Protonengradienten. Die Transportkette bildet einen Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran mit einer höheren Konzentration von Hstart superscript, plus, end superscript im Intermembranraum und einer niedrigeren Konzentration in der Matrix. Dieser Gradient stellt eine gespeicherte Form von Energie dar und kann, wie wir sehen werden, dazu verwendet werden, ATP zu erzeugen.

Chemiosmose

Die Komplexe I, III und IV der Elektronentransportkette sind Protonenpumpen. Während sich Elektronen energetisch abwärts bewegen, fangen die Komplexe die freigesetzte Energie ein und pumpen Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen aus der Matrix in den Intermembranraum. Dieses Pumpen bildet einen elektrochemischen Gradienten über die innere Mitochondrienmembran. Der Gradient wird manchmal als Protonenantriebskraft bezeichnet und du könntest ihn als gespeicherte Energie ähnlich einer Batterie betrachten.
Wie viele andere Ionen können Protonen nicht direkt durch die Phospholipid-Doppelschicht der Membran hindurchtreten, da ihr Kern zu hydrophob ist. Stattdessen können sich die Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen nur mithilfe von Kanalproteinen, die hydrophile Tunnel über die Membran bilden, auf ihrem Konzentrationsgradienten hinabbewegen.
In der inneren Mitochondrienmembran steht den Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen nur ein einziger Kanal zur Verfügung: ein membranüberspannendes Protein, die ATP-Synthase. Vom Konzept her ist die ATP-Synthase einer Turbine in einem Wasserkraftwerk sehr ähnlich. Anstatt durch Wasser angetrieben zu werden, wird sie durch den Fluss von Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen bewegt, die sich auf ihrem elektrochemischen Gradienten nach unten bewegen. Während sich die ATP-Synthase dreht, katalysiert sie die Bindung eines Phosphats an ADP, wobei Energie aus dem Protonengradienten in Form von ATP eingefangen wird.
Übersichtsgraphik der oxidativen Phosphorylierung. Die Elektronentransportkette und die ATP-Synthase sind in die innere Mitochondrienmembran eingebettet. NADH und FADH2, die im Citratzyklus (in der mitochondrialen Matrix) hergestellt wurden, geben ihre Elektronen an die Elektronentransportkette in den Komplexen I bzw. II ab. Dieser Schritt regeneriert NAD+ und FAD (die oxidierten Träger) zur erneuten Verwendung im Citratzyklus. Die Elektronen wandern durch die Elektronentransportkette, wodurch Protonen von der Matrix in den Intermembranraum gepumpt werden. Schließlich werden die Elektronen an Sauerstoff übergeben, der sich mit Protonen unter Bildung von Wasser verbindet. Der durch Protonenpumpen während der Elektronentransportkette erzeugte Protonengradient ist eine gespeicherte Energieform. Wenn Protonen auf ihrem Konzentrationsgradienten abwärts fließen (vom Intermembranraum zur Matrix), ist ihr einziger Weg durch die ATP-Synthase, ein Enzym, das in die innere Mitochondrienmembran eingebettet ist. Wenn Protonen durch die ATP-Synthase fließen, bewirken sie, dass sie sich dreht (so wie Wasser ein Wasserrad dreht), und ihre Bewegung katalysiert die Umwandlung von ADP und Pi in ATP.
Abbildung modifiziert nach "Oxidative phosphorylation: Figure 3," Openstax College, Biology (CC BY 3,0).
Dieser Prozess, bei dem Energie aus einem Protonengradienten zur Herstellung von ATP verwendet wird, heißt Chemiosmose. Allgemeiner gesagt kann sich der Begriff Chemiosmose auf jeden Prozess beziehen, bei dem die in einem Protonengradienten gespeicherte Energie verwendet wird, um Arbeit zu verrichten. Obwohl die Chemiosmose für über 80 % des ATP verantwortlich ist, das während des Glukoseabbaus bei der Zellatmung gebildet wird, ist sie nicht auf die Zellatmung beschränkt. Zum Beispiel ist die Chemiosmose auch an den Lichtreaktionen der Photosynthese beteiligt.
Was würde mit der im Protonengradienten gespeicherten Energie geschehen, wenn sie nicht zur Synthese von ATP oder anderer zellulärer Arbeit genutzt würde? Sie würde als Wärme freigesetzt werden und interessanterweise verwenden einige Zelltypen absichtlich den Protonengradienten zur Wärmeerzeugung und nicht zur ATP-Synthese. Das mag verschwenderisch erscheinen, aber es ist eine wichtige Strategie für Tiere, die sich warm halten müssen. Zum Beispiel besitzen Winterschlaf haltende Säugetiere (wie Bären) spezialisierte Zellen, die braunen Fettzellen. In diesen Zellen werden entkoppelnde Proteine​​ hergestellt und in die innere Mitochondrienmembran eingebaut. Bei diesen Proteinen ​​handelt es sich um einfache Kanäle, die es Protonen erlauben, aus dem Intermembranraum in die Matrix zu gelangen, ohne durch die ATP-Synthase zu wandern. Durch das Bereitstellen eines alternativen Wegs für die Rückströmung von Protonen in die Matrix erlauben die entkoppelnden Proteine, dass die Energie des Gradienten als Wärme abgeführt wird.

ATP-Ausbeute

Wie viele ATP erhalten wir bei der Zellatmung pro Glukosemolekül? Wenn du in verschiedenen Büchern nachschaust oder verschiedene Professoren fragst, wirst du wahrscheinlich leicht unterschiedliche Antworten erhalten. Die meisten aktuellen Quellen schätzen jedoch, dass die maximale ATP-Ausbeute für ein Glukosemolekül etwa 30–32 ATP beträgt.start superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript Diese Angabe ist niedriger als frühere Schätzungen, da sie den notwendigen Transport von ADP in das Mitochondrium und ATP aus diesem heraus berücksichtigt.
Woher kommt die Zahl von 30–32 ATP? Zwei Netto-ATP werden in der Glykolyse und zwei weitere ATP (oder energetisch äquivalente GTP) im Citratzyklus hergestellt. Über diese vier hinaus stammen die verbleibenden ATP alle aus der oxidativen Phosphorylierung. Basierend auf vielen experimentellen Untersuchungen scheint es, dass vier Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen durch die ATP-Synthase in die Matrix zurückfließen müssen, um die Synthese eines ATP-Moleküls zu ermöglichen. Während sich die Elektronen von NADH durch die Transportkette bewegen, werden etwa 10 Hstart superscript, plus, end superscript-Ionen aus der Matrix in den Intermembranraum gepumpt, sodass jedes NADH etwa 2,5 ATP ergibt. Elektronen von FADHstart subscript, 2, end subscript, die zu einem späteren Zeitpunkt in die Kette eintreten, führen zu einem Pumpen von nur 6 Hstart superscript, plus, end superscript, was zu einer Produktion von etwa 1,5 ATP führt.
Mit diesen Informationen können wir ein kleine Auflistung für den Abbau eines Glukosemoleküls erstellen:
SchrittDirekte Produkte (netto)Endgültige ATP-Ausbeute (netto)
Glykolyse2 ATP2 ATP
2 NADH3-5 ATP
Pyruvatoxidation2 NADH5 ATP
Citratzyklus2 ATP/GTP2 ATP
6 NADH15 ATP
2 FADHstart subscript, 2, end subscript3 ATP
Gesamt30-32 ATP
Eine Zahl in dieser Tabelle ist immer noch nicht genau: die ATP-Ausbeute von NADH in der Glykolyse. Dies liegt daran, dass die Glykolyse im Cytosol stattfindet und NADH die innere Mitochondrienmembran nicht durchqueren kann, um seine Elektronen an den Komplex I abzugeben. Stattdessen muss es seine Elektronen an ein molekulares "Shuttle-System" abgeben, das sie über mehrere Schritte an die Elektronentransportkette überträgt.
  • Einige Zellen deines Körpers besitzen ein Shuttle-System, das über FADHstart subscript, 2, end subscript Elektronen an die Transportkette liefert. In diesem Fall werden nur 3 ATP aus den beiden NADH der Glykolyse erzeugt.
  • Andere Zellen deines Körpers besitzen ein Shuttle-System, das die Elektronen über NADH liefert, was zur Produktion von 5 ATP führt.
In Bakterien finden sowohl Glykolyse als auch Citratzyklus im Cytosol statt, sodass kein Shuttle benötigt wird und 5 ATP produziert werden.
30–32 ATP aus dem Abbau eines Glukosemoleküls ist eine sehr positive Schätzung und die tatsächliche Ausbeute kann niedriger sein. Zum Beispiel können einige Zwischenprodukte aus der Zellatmung von der Zelle abgezogen und in anderen Biosynthesewegen verwendet werden, wodurch die Anzahl der produzierten ATP verringert wird. Die Zellatmung ist ein Bindeglied zwischen vielen verschiedenen Stoffwechselwegen in der Zelle und bildet ein Netzwerk, das größer ist als die Abbauwege der Glukose für sich allein.

Fragen zur Selbstkontrolle

  1. Cyanid wirkt als ein Gift, weil es den Komplex IV hemmt, wodurch er nicht in der Lage ist, Elektronen zu transportieren. Wie würde eine Cyanidvergiftung 1) die Elektronentransportkette und 2) den Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran beeinflussen?
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  2. Dinitrophenol (DNP) ist eine Chemikalie, die als Entkoppler wirkt und die innere Mitochondrienmembran gegenüber Protonen undicht macht. Sie wurde bis 1938 als Mittel zur Gewichtsreduktion eingesetzt. Wie würde DNP die ATP-Menge beeinflussen, die bei der Zellatmung entsteht? Warum denkst du, ist es jetzt vom Markt?*
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