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Einführung in die Zellatmung und Redoxreaktionen

Einführung zu Redoxreaktionen in der Zellatmung. Substratketten- vs. oxidative Phosphorylierung. Elektronenträger.

Einführung

Stell dir vor, du bist eine Zelle. Du hast gerade ein großes, saftiges Glukosemolekül bekommen und möchtest einen Teil der Energie in diesem Glukosemolekül in eine brauchbarere Form umwandeln, die du nutzen kannst, um deine Stoffwechselreaktionen anzutreiben. Wie kannst du das machen? Was ist der beste Weg, um so viel Energie wie möglich aus diesem Glukosemolekül herauszupressen und diese Energie in einer nützlichen Form einzufangen?
Glücklicherweise sind unsere Zellen – und die anderer Lebewesen – hervorragend darin, Energie aus Glukose und anderen organischen Molekülen wie Fetten und Aminosäuren zu gewinnen. Hier erhalten wir einen allgemeinen Überblick darüber, wie Zellen Brennstoffe aufspalten. Dann schauen wir einige der Elektronentransferreaktionen (Redoxreaktionen) an, die für diesen Prozess von entscheidender Bedeutung sind.

Übersicht der Abbauwege von Brennstoffen

Die Reaktionen, die Energie aus Molekülen wie Glukose gewinnen, werden katabole Reaktionen genannt. Das bedeutet, dass sie ein größeres Molekül in kleinere Stücke zerlegen. Wenn beispielsweise Glukose in Gegenwart von Sauerstoff abgebaut wird, wird es in sechs Kohlendioxidmoleküle und sechs Wassermoleküle umgewandelt. Die Gesamtreaktion für diesen Prozess kann folgendermaßen geschrieben werden:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O ΔG=686kcal/mol
In einer Zelle wird diese Gesamtreaktion in viele kleinere Schritte zerlegt. Energie, die in den Bindungen der Glukose enthalten ist, wird in kleinen Energieschüben freigesetzt. Ein Teil davon wird in Form von Adenosintriphosphat (ATP) eingefangen, einem kleinen Molekül, das Reaktionen in der Zelle antreibt. Ein Großteil der Energie aus Glukose wird als Wärme abgegeben, aber es wird genug eingefangen, um den Stoffwechsel der Zelle aufrecht zu erhalten.
Aufbau von ATP.
_Abbildung geändert nach "ATP: Adenosine triphosphate: Figure 1", OpenStax College, Biology, CC BY 4,0._
Während das Glukosemolekül nach und nach abgebaut wird, geben einige der Abbauschritte Energie frei, die direkt in Form von ATP eingefangen wird. In diesen Schritten wird eine Phosphatgruppe von einem Zwischenprodukt direkt auf ADP übertragen, ein Prozess, der Substratkettenphosphorylierung genannt wird.
Viel mehr Schritte erzeugen jedoch ATP auf indirekte Weise. In diesen Schritten werden Elektronen der Glukose auf kleine Moleküle übertragen, die Elektronenüberträger genannt werden. Die Elektronenüberträger befördern die Elektronen zu einer Gruppe von Proteinen in der inneren Membran des Mitochondriums, der so genannten Elektronentransportkette. Während die Elektronen durch die Elektronentransportkette wandern, gehen sie von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau über und werden schließlich auf Sauerstoff übertragen (unter Bildung von Wasser).
Während ein Elektron die Elektronentransportkette durchläuft, wird die Energie, die es freisetzt, dazu verwendet, Protonen (H+) aus der Matrix des Mitochondriums zu pumpen, wodurch ein elektrochemischer Gradient entsteht. Wenn die H+ auf ihrem Gradienten zurückfließen, passieren sie die ATP-Synthase, ein Enzym, das die Synthese von ATP katalysiert. Dieser Vorgang wird oxidative Phosphorylierung genannt. Die folgende Abbildung zeigt Beispiele für die oxidative und Substratkettenphosphorylierung.
Vereinfachte Abbildung, die die oxidative Phosphorylierung und die Substratkettenphosphorylierung während der Glukoseabbaureaktionen darstellt. In der Matrix des Mitochondrions findet eine Substratkettenphosphorylierung statt, wenn eine Phosphatgruppe von einem Zwischenprodukt der Glukoseabbaureaktionen auf ADP übertragen wird, wobei ATP gebildet wird. Gleichzeitig werden Elektronen von Zwischenprodukten der Glukoseabbaureaktionen durch Elektronenüberträger zur Elektronentransportkette transportiert. Die Elektronen bewegen sich durch die Elektronentransportkette und pumpen Protonen in den Intermembranraum. Wenn diese Protonen entlang ihres Konzentrationsgradienten zurückfließen, passieren sie die ATP-Synthase, die den Elektronenfluss nutzt, um ATP aus ADP und anorganischem Phosphat (Pi) zu bilden. Dieser Prozess des Elektronentransports, des Protonenpumpens und des Einfangen von Energie aus dem Protonengradienten zur Bildung von ATP wird als oxidative Phosphorylierung bezeichnet.
_Abbildung verändert nach "Etc4" von Fvasconcellos (public domain)._
Wenn organische Brennstoffe wie Glukose unter Verwendung einer Elektronentransportkette abgebaut werden, wird dieser Abbauvorgang Zellatmung genannt.

Elektronenüberträger

Elektronenüberträger, auch Elektronenshuttles genannt, sind kleine organische Moleküle, die eine Schlüsselrolle bei der Zellatmung spielen. Ihr Name beschreibt ihre Aufgabe gut: Sie nehmen Elektronen von einem Molekül auf und geben sie an ein anderes ab. Du kannst in der Abbildung oben einen Elektronenüberträger sehen, der Elektronen aus den Glukoseabbaureaktionen zur Elektronentransportkette transportiert.
Es gibt zwei Arten von Elektronenüberträgern, die bei der Zellatmung besonders wichtig sind: NAD+ (Nicotinamidadenindinukleotid, unten gezeigt) und FAD (Flavinadenindinukleotid).
Chemische Struktur von NAD+ und NADH. NADH besitzt einen Wasserstoff, der an einen stickstoffhaltigen Ring gebunden ist, wohingegen in NAD+ diesem Ring ein Wasserstoff fehlt und eine positive Ladung vorliegt.
_Abbildung verändert nach "Energy in living systems: Figure 1", OpenStax College, Biology (CC BY 3,0)._
Wenn NAD+ und FAD Elektronen aufnehmen, erhalten sie auch ein oder mehrere Wasserstoffatome und verändern sich zu einer etwas anderen Form:
NAD+ + 2e + 2H+ NADH +  H+
FAD + 2e + 2H+ FADH2
Und wenn sie Elektronen abgeben, gehen sie wieder in ihre ursprüngliche Form zurück:
NADH NAD+ + 2e + H+
FADH2 FAD + 2e + 2H+
Die Reaktionen, in denen NAD+ und FAD Elektronen erhalten oder abgeben, sind Beispiele für eine Klasse von Reaktionen, die als Redoxreaktionen bezeichnet werden. Schauen wir uns genauer an, was diese Reaktionen sind und warum sie bei der Zellatmung so wichtig sind.

Redoxreaktionen: Was sind sie?

Die Zellatmung beinhaltet viele Reaktionen, bei denen Elektronen von einem Molekül auf ein anderes übertragen werden. Reaktionen, die Elektronenübertragungen beinhalten, werden Reduktions-Oxidations-Reaktionen (oder Redoxreaktionen) genannt.
Du hast vielleicht im Chemieunterricht gelernt, dass es sich um eine Redoxreaktion handelt, wenn ein Molekül Elektronen verliert und oxidiert wird, während ein anderes Molekül Elektronen gewinnt (diejenigen, das erste Molekül verliert) und reduziert wird. Hilfreiche “Eselsbrücke”: In Oxford sind alle Elektronen fort.
Die Bildung von Magnesiumchlorid ist ein Beispiel für eine Redoxreaktion, die gut zu unserer obigen Definition passt:
Mg+Cl2Mg2++2Cl
In dieser Reaktion verliert das Magnesiumatom zwei Elektronen, es wird also oxidiert. Diese beiden Elektronen werden von Chlor aufgenommen, das reduziert wird.
Wie Sal in seinem Video zur Oxidation und Reduktion in der Biologie jedoch betont, sollten wir in unserer Beschreibung davon, was mit Molekülen in einer Redoxreaktion passiert, wirklich Anführungszeichen um "Elektronen gewinnen" und "Elektronen verlieren" setzen. Der Grund dafür ist, dass wir auch eine Reaktion haben können, in der ein Molekül Elektronen zu sich heranzieht anstatt sie vollständig zu gewinnen oder von ihnen weggezogen wird, anstatt sie vollständig zu verlieren.
Was meinen wir damit? Um dies zu veranschaulichen, verwenden wir das Beispiel aus Sals Video:
2H2 + O2 2H2O + Wärme
Diese Reaktion beinhaltet keinen offensichtlichen Elektronentransfer, aber es ist trotzdem ein Beispiel für eine Redoxreaktion. Das liegt daran, dass die Elektronendichte an den H- und O-Atomen in den Produkten anders ist als in den Reaktanten.
Warum das stimmt, ist nicht offensichtlich, also schauen wir es uns unter Verwendung der Eigenschaften von Atomen an. Wenn H-Atome in H2 miteinander verbunden sind, teilen sie sich ihre Elektronen gleichmäßig: Beide können das Tauziehen um die Elektronen nicht gewinnen. Das Gleiche gilt für O-Atome, die in O2 miteinander verbunden sind. Die Situation im Produkt, dem H2O, ist jedoch anders. Sauerstoff ist viel elektronegativer, oder elektronenhungriger, als Wasserstoff, sodass in einer OH -Bindung in einem Wassermolekül die Elektronen durch das O-Atom herangezogen werden und mehr Zeit in der Nähe von diesem verbringen als beim H.
Obwohl also keine Elektronen vollständig in der obigen Reaktion gewonnen oder verloren wurden:
  • hat O nach der Reaktion eine größere Elektronendichte als zuvor (wurde reduziert)
  • hat H eine geringere Elektronendichte als zuvor (wurde oxidiert)
Für euch Chemiefreaks da draußen: Diese Änderung der Elektronenanziehung während der Reaktion kann genauer als Änderung der Oxidationszahlen der O- und H-Atome beschrieben werden. Schau dir Sals Video an, um zu sehen, wie Oxidationszahlen als "Buchhaltungstools" verwendet werden können, um Veränderungen bei der Elektronenaufteilung darzustellen.

Was ist mit der Aufnahme und Abgabe von H- und O-Atomen?

Grundsätzlich geht es bei Oxidations- und Reduktionsreaktionen um die Übertragung und/oder das Heranziehen von Elektronen. Im Zusammenhang mit der Biologie gibt es jedoch einen kleinen Trick, mit dem wir oft herausfinden können, wohin die Elektronen wandern. Mit diesem Trick können wir die Aufnahme oder die Abgabe von H- und O-Atomen als Stellvertreter für die Übertragung von Elektronen verwenden.
Im Allgemeinen:
  • Wenn ein kohlenstoffhaltiges Molekül während einer Reaktion H-Atome aufnimmt oder O-Atome abgibt, wird es wahrscheinlich reduziert (nimmt Elektronen auf oder erhöht seine Elektronendichte)
  • Wenn andererseits ein kohlenstoffhaltiges Molekül H-Atome abgibt oder O-Atome aufnimmt, wird es wahrscheinlich oxidiert (gibt Elektronen ab oder verringert seine Elektronendichte)
Schauen wir uns zum Beispiel nochmal die Reaktion für den Glukoseabbau an:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
In der Glukose sind an den Kohlenstoff H-Atome gebunden, im Kohlendioxid nicht. Wir würden also voraussagen, dass die Glukose in dieser Reaktion oxidiert wird. In ähnlicher Weise sind die O-Atome in O2 nach der Reaktion an mehr H-Atome gebunden als vorher, sodass wir voraussagen würden, dass Sauerstoff reduziert wird. (Sal bestätigt dies aus einer Elektronentransferperspektive in seinem Video über Redoxreaktionen in der Atmung.)
Warum funktioniert dieser Trick? In Sals Video zur Oxidation und Reduktion in der Biologie lernst du einen Weg kennen, darüber nachzudenken:
  • Die Atome, an die H normalerweise in organischen Molekülen gebunden ist, wie C, O, N und P, sind elektronegativer als H. Wenn also ein H-Atom und sein Elektron an ein Molekül bindet, ist es wahrscheinlich, dass alles, was an den neuen H bindet, das Elektron an sich zieht und reduziert wird.
  • O ist elektronegativer als irgendeines der anderen wichtigen Atome, die üblicherweise in biologischen Molekülen vorhanden sind. Wenn es an ein Molekül bindet, wird es wahrscheinlich die Elektronendichte von allem, an was es bindet, abziehen und es oxidieren.

Was ist der Sinn all dieses Redox?

Da wir jetzt ein besseres Verständnis dafür haben, was eine Redoxreaktion ist, können wir uns kurz mit dem warum befassen. Warum macht sich eine Zelle die Mühe, der Glukose Elektronen zu entreißen, sie auf Elektronenüberträger zu übertragen und sie in einer langen Reihe von Redoxreaktionen durch eine Elektronentransportkette zu leiten?
Die einfache Antwort lautet: Um Energie aus diesem Glukosemolekül zu holen! Hier ist die Glukoseabbaureaktion, die wir am Anfang des Artikels gesehen haben:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O ΔG=686kcal/mol
Was wir etwas deutlicher schreiben können als:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energie!
Wie Sal in seinem Video über Redoxreaktionen in der Atmung erklärt, sind Elektronen auf einem höheren Energieniveau, wenn sie an weniger elektronegative Atome (wie C oder H) gebunden sind, und auf einem niedrigeren Energieniveau, wenn sie an ein elektronegativeres Atom (wie O) gebunden sind. Bei einer Reaktion wie dem Glukoseabbau wird also Energie freigesetzt, weil sich die Elektronen auf ihrem Weg von der Glukose zum Sauerstoff in einen nieder-energetischen, "bequemeren" Zustand bewegen.
Die Energie, die freigesetzt wird, wenn sich Elektronen in einen Zustand niedrigerer Energie bewegen, kann eingefangen und für die Verrichtung von Arbeit verwendet werden. Bei der Zellatmung bewegen sich die Elektronen der Glukose schrittweise durch die Elektronentransportkette in Richtung Sauerstoff, wobei sie in immer niedrigere Energiezustände übergehen und bei jedem Schritt Energie freisetzen. Das Ziel der Zellatmung ist es, diese Energie in Form von ATP zu einzufangen.
Abbildung verändert nach Carbohydrate metabolism: Figure 1, OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3,0
In den nächsten Artikeln und Videos werden wir uns die Zellatmung Schritt für Schritt anschauen und dabei feststellen, wie die bei Redoxübertragungen freigesetzte Energie als ATP eingefangen wird.

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