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Lektion 1: Einführung in die ZellatmungEinführung in die Zellatmung und Redoxreaktionen
Einführung zu Redoxreaktionen in der Zellatmung. Substratketten- vs. oxidative Phosphorylierung. Elektronenträger.
Einführung
Stell dir vor, du bist eine Zelle. Du hast gerade ein großes, saftiges Glukosemolekül bekommen und möchtest einen Teil der Energie in diesem Glukosemolekül in eine brauchbarere Form umwandeln, die du nutzen kannst, um deine Stoffwechselreaktionen anzutreiben. Wie kannst du das machen? Was ist der beste Weg, um so viel Energie wie möglich aus diesem Glukosemolekül herauszupressen und diese Energie in einer nützlichen Form einzufangen?
Glücklicherweise sind unsere Zellen – und die anderer Lebewesen – hervorragend darin, Energie aus Glukose und anderen organischen Molekülen wie Fetten und Aminosäuren zu gewinnen.
Hier erhalten wir einen allgemeinen Überblick darüber, wie Zellen Brennstoffe aufspalten. Dann schauen wir einige der Elektronentransferreaktionen (Redoxreaktionen) an, die für diesen Prozess von entscheidender Bedeutung sind.
Übersicht der Abbauwege von Brennstoffen
Die Reaktionen, die Energie aus Molekülen wie Glukose gewinnen, werden katabole Reaktionen genannt. Das bedeutet, dass sie ein größeres Molekül in kleinere Stücke zerlegen. Wenn beispielsweise Glukose in Gegenwart von Sauerstoff abgebaut wird, wird es in sechs Kohlendioxidmoleküle und sechs Wassermoleküle umgewandelt. Die Gesamtreaktion für diesen Prozess kann folgendermaßen geschrieben werden:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text delta, G, equals, minus, 686, start text, k, c, a, l, slash, m, o, l, end text
In einer Zelle wird diese Gesamtreaktion in viele kleinere Schritte zerlegt. Energie, die in den Bindungen der Glukose enthalten ist, wird in kleinen Energieschüben freigesetzt. Ein Teil davon wird in Form von Adenosintriphosphat (ATP) eingefangen, einem kleinen Molekül, das Reaktionen in der Zelle antreibt. Ein Großteil der Energie aus Glukose wird als Wärme abgegeben, aber es wird genug eingefangen, um den Stoffwechsel der Zelle aufrecht zu erhalten.
Während das Glukosemolekül nach und nach abgebaut wird, geben einige der Abbauschritte Energie frei, die direkt in Form von ATP eingefangen wird. In diesen Schritten wird eine Phosphatgruppe von einem Zwischenprodukt direkt auf ADP übertragen, ein Prozess, der Substratkettenphosphorylierung genannt wird.
Viel mehr Schritte erzeugen jedoch ATP auf indirekte Weise. In diesen Schritten werden Elektronen der Glukose auf kleine Moleküle übertragen, die Elektronenüberträger genannt werden. Die Elektronenüberträger befördern die Elektronen zu einer Gruppe von Proteinen in der inneren Membran des Mitochondriums, der so genannten Elektronentransportkette. Während die Elektronen durch die Elektronentransportkette wandern, gehen sie von einem höheren zu einem niedrigeren Energieniveau über und werden schließlich auf Sauerstoff übertragen (unter Bildung von Wasser).
Während ein Elektron die Elektronentransportkette durchläuft, wird die Energie, die es freisetzt, dazu verwendet, Protonen (start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript) aus der Matrix des Mitochondriums zu pumpen, wodurch ein elektrochemischer Gradient entsteht. Wenn die start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript auf ihrem Gradienten zurückfließen, passieren sie die ATP-Synthase, ein Enzym, das die Synthese von ATP katalysiert. Dieser Vorgang wird oxidative Phosphorylierung genannt. Die folgende Abbildung zeigt Beispiele für die oxidative und Substratkettenphosphorylierung.
Wenn organische Brennstoffe wie Glukose unter Verwendung einer Elektronentransportkette abgebaut werden, wird dieser Abbauvorgang Zellatmung genannt.
Elektronenüberträger
Elektronenüberträger, auch Elektronenshuttles genannt, sind kleine organische Moleküle, die eine Schlüsselrolle bei der Zellatmung spielen. Ihr Name beschreibt ihre Aufgabe gut: Sie nehmen Elektronen von einem Molekül auf und geben sie an ein anderes ab. Du kannst in der Abbildung oben einen Elektronenüberträger sehen, der Elektronen aus den Glukoseabbaureaktionen zur Elektronentransportkette transportiert.
Es gibt zwei Arten von Elektronenüberträgern, die bei der Zellatmung besonders wichtig sind: NADstart superscript, plus, end superscript (Nicotinamidadenindinukleotid, unten gezeigt) und FAD (Flavinadenindinukleotid).
Wenn NADstart superscript, plus, end superscript und FAD Elektronen aufnehmen, erhalten sie auch ein oder mehrere Wasserstoffatome und verändern sich zu einer etwas anderen Form:
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text plus start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, end text plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript right arrow start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start subscript, start color #9d38bd, 2, end color #9d38bd, end subscript
Und wenn sie Elektronen abgeben, gehen sie wieder in ihre ursprüngliche Form zurück:
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text right arrow start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start subscript, start color #9d38bd, 2, end color #9d38bd, end subscript right arrow start text, start color #28ae7b, F, A, D, end color #28ae7b, end text plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
Die Reaktionen, in denen NADstart superscript, plus, end superscript und FAD Elektronen erhalten oder abgeben, sind Beispiele für eine Klasse von Reaktionen, die als Redoxreaktionen bezeichnet werden. Schauen wir uns genauer an, was diese Reaktionen sind und warum sie bei der Zellatmung so wichtig sind.
Redoxreaktionen: Was sind sie?
Die Zellatmung beinhaltet viele Reaktionen, bei denen Elektronen von einem Molekül auf ein anderes übertragen werden. Reaktionen, die Elektronenübertragungen beinhalten, werden Reduktions-Oxidations-Reaktionen (oder Redoxreaktionen) genannt.
Du hast vielleicht im Chemieunterricht gelernt, dass es sich um eine Redoxreaktion handelt, wenn ein Molekül Elektronen verliert und oxidiert wird, während ein anderes Molekül Elektronen gewinnt (diejenigen, das erste Molekül verliert) und reduziert wird. Hilfreiche “Eselsbrücke”: In Oxford sind alle Elektronen fort.
Die Bildung von Magnesiumchlorid ist ein Beispiel für eine Redoxreaktion, die gut zu unserer obigen Definition passt:
In dieser Reaktion verliert das Magnesiumatom zwei Elektronen, es wird also oxidiert. Diese beiden Elektronen werden von Chlor aufgenommen, das reduziert wird.
Wie Sal in seinem Video zur Oxidation und Reduktion in der Biologie jedoch betont, sollten wir in unserer Beschreibung davon, was mit Molekülen in einer Redoxreaktion passiert, wirklich Anführungszeichen um "Elektronen gewinnen" und "Elektronen verlieren" setzen. Der Grund dafür ist, dass wir auch eine Reaktion haben können, in der ein Molekül Elektronen zu sich heranzieht anstatt sie vollständig zu gewinnen oder von ihnen weggezogen wird, anstatt sie vollständig zu verlieren.
Was meinen wir damit? Um dies zu veranschaulichen, verwenden wir das Beispiel aus Sals Video:
2start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript plus start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 2start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text plus start text, W, a, with, \", on top, r, m, e, end text
Diese Reaktion beinhaltet keinen offensichtlichen Elektronentransfer, aber es ist trotzdem ein Beispiel für eine Redoxreaktion. Das liegt daran, dass die Elektronendichte an den start text, H, end text- und start text, O, end text-Atomen in den Produkten anders ist als in den Reaktanten.
Warum das stimmt, ist nicht offensichtlich, also schauen wir es uns unter Verwendung der Eigenschaften von Atomen an. Wenn start text, H, end text-Atome in start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript miteinander verbunden sind, teilen sie sich ihre Elektronen gleichmäßig: Beide können das Tauziehen um die Elektronen nicht gewinnen. Das Gleiche gilt für start text, O, end text-Atome, die in start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript miteinander verbunden sind. Die Situation im Produkt, dem start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, ist jedoch anders. Sauerstoff ist viel elektronegativer, oder elektronenhungriger, als Wasserstoff, sodass in einer start text, O, end text, minus, start text, H, end text -Bindung in einem Wassermolekül die Elektronen durch das start text, O, end text-Atom herangezogen werden und mehr Zeit in der Nähe von diesem verbringen als beim start text, H, end text.
Obwohl also keine Elektronen vollständig in der obigen Reaktion gewonnen oder verloren wurden:
- hat start text, O, end text nach der Reaktion eine größere Elektronendichte als zuvor (wurde reduziert)
- hat start text, H, end text eine geringere Elektronendichte als zuvor (wurde oxidiert)
Für euch Chemiefreaks da draußen: Diese Änderung der Elektronenanziehung während der Reaktion kann genauer als Änderung der Oxidationszahlen der start text, O, end text- und start text, H, end text-Atome beschrieben werden. Schau dir Sals Video an, um zu sehen, wie Oxidationszahlen als "Buchhaltungstools" verwendet werden können, um Veränderungen bei der Elektronenaufteilung darzustellen.
Was ist mit der Aufnahme und Abgabe von start text, H, end text- und start text, O, end text-Atomen?
Grundsätzlich geht es bei Oxidations- und Reduktionsreaktionen um die Übertragung und/oder das Heranziehen von Elektronen. Im Zusammenhang mit der Biologie gibt es jedoch einen kleinen Trick, mit dem wir oft herausfinden können, wohin die Elektronen wandern. Mit diesem Trick können wir die Aufnahme oder die Abgabe von start text, H, end text- und start text, O, end text-Atomen als Stellvertreter für die Übertragung von Elektronen verwenden.
Im Allgemeinen:
- Wenn ein kohlenstoffhaltiges Molekül während einer Reaktion start text, H, end text-Atome aufnimmt oder start text, O, end text-Atome abgibt, wird es wahrscheinlich reduziert (nimmt Elektronen auf oder erhöht seine Elektronendichte)
- Wenn andererseits ein kohlenstoffhaltiges Molekül start text, H, end text-Atome abgibt oder start text, O, end text-Atome aufnimmt, wird es wahrscheinlich oxidiert (gibt Elektronen ab oder verringert seine Elektronendichte)
Schauen wir uns zum Beispiel nochmal die Reaktion für den Glukoseabbau an:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text
In der Glukose sind an den Kohlenstoff start text, H, end text-Atome gebunden, im Kohlendioxid nicht. Wir würden also voraussagen, dass die Glukose in dieser Reaktion oxidiert wird. In ähnlicher Weise sind die start text, O, end text-Atome in start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript nach der Reaktion an mehr start text, H, end text-Atome gebunden als vorher, sodass wir voraussagen würden, dass Sauerstoff reduziert wird. (Sal bestätigt dies aus einer Elektronentransferperspektive in seinem Video über Redoxreaktionen in der Atmung.)
Warum funktioniert dieser Trick? In Sals Video zur Oxidation und Reduktion in der Biologie lernst du einen Weg kennen, darüber nachzudenken:
- Die Atome, an die start text, H, end text normalerweise in organischen Molekülen gebunden ist, wie start text, C, comma, space, O, comma, space, N, end text und start text, P, end text, comma sind elektronegativer als start text, H, end text. Wenn also ein start text, H, end text-Atom und sein Elektron an ein Molekül bindet, ist es wahrscheinlich, dass alles, was an den neuen start text, H, end text bindet, das Elektron an sich zieht und reduziert wird.
- start text, O, end text ist elektronegativer als irgendeines der anderen wichtigen Atome, die üblicherweise in biologischen Molekülen vorhanden sind. Wenn es an ein Molekül bindet, wird es wahrscheinlich die Elektronendichte von allem, an was es bindet, abziehen und es oxidieren.
Was ist der Sinn all dieses Redox?
Da wir jetzt ein besseres Verständnis dafür haben, was eine Redoxreaktion ist, können wir uns kurz mit dem warum befassen. Warum macht sich eine Zelle die Mühe, der Glukose Elektronen zu entreißen, sie auf Elektronenüberträger zu übertragen und sie in einer langen Reihe von Redoxreaktionen durch eine Elektronentransportkette zu leiten?
Die einfache Antwort lautet: Um Energie aus diesem Glukosemolekül zu holen! Hier ist die Glukoseabbaureaktion, die wir am Anfang des Artikels gesehen haben:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text Δ, G, equals, minus, 686, start text, k, c, a, l, slash, m, o, l, end text
Was wir etwas deutlicher schreiben können als:
start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript right arrow 6, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text + start text, E, n, e, r, g, i, e, !, end text
Wie Sal in seinem Video über Redoxreaktionen in der Atmung erklärt, sind Elektronen auf einem höheren Energieniveau, wenn sie an weniger elektronegative Atome (wie start text, C, end text oder start text, H, end text) gebunden sind, und auf einem niedrigeren Energieniveau, wenn sie an ein elektronegativeres Atom (wie start text, O, end text) gebunden sind. Bei einer Reaktion wie dem Glukoseabbau wird also Energie freigesetzt, weil sich die Elektronen auf ihrem Weg von der Glukose zum Sauerstoff in einen nieder-energetischen, "bequemeren" Zustand bewegen.
Die Energie, die freigesetzt wird, wenn sich Elektronen in einen Zustand niedrigerer Energie bewegen, kann eingefangen und für die Verrichtung von Arbeit verwendet werden. Bei der Zellatmung bewegen sich die Elektronen der Glukose schrittweise durch die Elektronentransportkette in Richtung Sauerstoff, wobei sie in immer niedrigere Energiezustände übergehen und bei jedem Schritt Energie freisetzen. Das Ziel der Zellatmung ist es, diese Energie in Form von ATP zu einzufangen.
In den nächsten Artikeln und Videos werden wir uns die Zellatmung Schritt für Schritt anschauen und dabei feststellen, wie die bei Redoxübertragungen freigesetzte Energie als ATP eingefangen wird.
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