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Zell-Zell-Signalübertragung bei Einzellern

Wie einzellige Organismen Signale nutzen, um zu kommunizieren. Hefe-Paarungstypen, bakterielles Quorum-Sensing und Biofilme.

Einführung

In mehrzelligen Organismen (wie du es zum Beispiel bist) ermöglicht die Zell-Zell-Signalübertragung den Zellen, ihre Aktivitäten zu koordinieren und sicherzustellen, dass Gewebe, Organe und Organsysteme korrekt funktionieren. Heißt das, dass Einzeller wie Hefe und Bakterien keine Zell-Zell-Signalübertragung nutzen?
Tatsächlich müssen diese Organismen miteinander "reden". Die Zellen gehören vielleicht nicht zum selben Organismus, aber sie gehören zur gleichen Population und benötigen - genau wie Menschen in einer menschlichen Bevölkerung - Wege, um über Angelegenheiten von zwischenmenschlicher oder gemeinschaftlicher Bedeutung zu kommunizieren. Bakterien zum Beispiel verwenden chemische Signale, um die Populationsdichte (Anzahl von Bakterien in einem Gebiet) zu bestimmen und ändern ihr Verhalten entsprechend, während Hefen chemische Signale erzeugen, die es ihnen erlauben, Partner zu finden.
Hier schauen wir uns genauer an, wie sich Einzeller mithilfe von chemischen Signalen "unterhalten".

Quorum sensing bei Bakterien

Viele Jahre lang dachte man, dass Bakterien meist Einzelgänger seien und Entscheidungen eher auf individueller als auf gemeinschaftlicher Ebene treffen. In den letzten Jahren ist aber deutlich geworden, dass viele Arten von Bakterien sich an einer Art der Zell-Zell-Signalübertragung beteiligen, die als Quorum sensing bezeichnet wird.
Beim Quorum Sensing überwachen Bakterien die Dichte der Population (die Anzahl anderer Bakterien in einem Bereich) auf der Basis von chemischen Signalen. Wenn die Signalübertragung einen Grenzwert erreicht, ändern alle Bakterien in der Population gleichzeitig ihr Verhalten oder ihre Genexpression.

Quorum Sensing in einer Symbiose

Quorum Sensing wurde als erstes in Aliivibrio fischeri entdeckt, einem Bakterium, das in einer symbiotischen (für beide Seiten vorteilhaften) Beziehung mit dem Zwergtintenfisch Euprymna scolopes lebt.start superscript, 1, end superscript A. fischeri bildet Kolonien innerhalb des "Leuchtorgans" des Tintenfischs. Der Tintenfisch gibt den Bakterien Nahrung und als Gegenleistung geben die Bakterien Licht ab (Biolumineszenz). Das Leuchten der Bakterien verhindert, dass der Tintenfisch einen Schatten wirft und versteckt ihn vor unter ihm schwimmenden Raubtieren.
Bild geändert nach "Euprymna scolopes," von Chris Frazee und Margaret McFall-Ngai (CC BY 4,0)start superscript, start text, 2, end text, end superscript.
Wenn A. fischeri Bakterien sich im Lichtorgan eines Tintenfischs befinden, leuchten sie, aber wenn sie frei im Meer leben, tun sie es nicht. Durch jahrzehntelange Arbeit entdeckten Wissenschaftler, dass die Bakterien das Quorum Sensing verwenden, um zu entscheiden, wann sie Biolumineszenz produzieren sollen. Es wäre eine Verschwendung von Stoffwechselprodukten für ein einziges Bakterium im offenen Ozean, chemische Reaktionen durchzuführen, die Licht abgeben, da sie ohne einen Tintenfisch-Wirt keinen Vorteil bieten. Wenn jedoch viele Bakterien dicht in einem Lichtorgan gepackt sind, bietet ein gleichzeitiges Leuchten einen Vorteil: Es ermöglicht den Bakterien, ihren Teil des symbiotischen Handels zu erfüllen und ihren Tintenfisch-Wirt (ihre Nahrungsquelle) davor zu bewahren, von Räubern gefressen zu werden.

Mechanismen des Quorum Sensings

Das Quorum Sensing basiert auf der Produktion und der Erkennung von Autoinduktoren, Signalmolekülen, die kontinuierlich von Bakterien ausgeschieden werden, um ihre Anwesenheit bei ihren Nachbarn (typischerweise Nachbarn der gleichen Spezies) anzukündigen. Autoinduktoren lassen Bakterien die Bevölkerungsdichte erkennen und ihr Verhalten in einer synchronisierten Weise ändern, wenn die Dichte einen bestimmten Schwellenwert erreicht.
Bei einigen Bakterienarten sind die ausgeschiedenen Autoinduktoren kleine, hydrophobe Moleküle wie Acylhomoserinlacton (AHL). AHL ist der Autoinduktor, der von A. fischeri, dem Bakterium im Lichtorgan eines Tintenfisches, hergestellt wird. Bei anderen Bakterienarten können die Autoinduktoren stattdessen Peptide (kurze Proteine) oder andere Arten von kleinen Molekülen sein.cubed
Da AHL klein und hydrophob ist, kann es frei über die Membranen der Bakterienzellen diffundieren.
  • Wenn sich nur wenige Zellen in einem Bereich befinden, wird die kleine Menge an AHL, die gebildet wird, in die Umgebung diffundieren und die AHL-Konzentrationen in den Zellen bleiben niedrig.
  • Wenn mehr Bakterien vorhanden sind, wird eine größere Menge AHL produziert (dank der größeren Anzahl an Mitwirkenden).
  • Wenn die AHL-Konzentrationen hoch genug werden, was auf eine kritische Bakteriendichte hinweist, wird das AHL an ein Rezeptorprotein innerhalb der Zellen binden und dieses aktivieren.
  • Der aktive Rezeptor wirkt als Transkriptionsfaktor, indem er sich an bestimmte Stellen an der DNA des Bakteriums anheftet und die Aktivität benachbarter Zielgene verändert.
In A. fischeri aktiviert der Transkriptionsfaktor Gene, die für Enzyme und Substrate kodieren, die für die Biolumineszenz benötigt werden, sowie das Gen für das Enzym, das AHL selbst herstellt (und so die Antwort in einer positiven Rückkopplung verstärkt).start superscript, 4, end superscript
Darstellung des Quorum Sensing
Linkes Bild: niedrige Zelldichte. Wenn die Zelldichte niedrig ist, diffundieren Autoinduktoren von der Zelle weg.
Rechtes Bild: hohe Zelldichte. Wenn die Zelldichte hoch ist, sind mehr Autoinduktoren vorhanden. Sie binden an Rezeptoren, die die Transkription bestimmter Gene regulieren. Gene, die für die Produktion von Autoinduktoren verantwortlich sind, werden exprimiert, was zu einer positiven Rückkopplung führt.
Bildquelle: "Signalübertragung in Einzellern: Abbildung 2," OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Im Allgemeinen besitzt jede Bakterienart ihren eigenen Autoinduktor mit einem passenden Rezeptor, der hochspezifisch ist (nicht durch den Autoinduktor eines anderen Bakteriums aktiviert wird). Einige Arten von Autoinduktoren können jedoch durch mehrere Bakterienarten produziert und erkannt werden. Wissenschaftler untersuchen, wie diese Moleküle die Kommunikation zwischen verschiedenen Arten ermöglichen können.start superscript, 6, end superscript

Quorum Sensing und Biofilme

Einige Arten von Quorum-Sensing-Bakterien bilden Biofilme, das heißt an der Oberfläche gebundene Gemeinschaften von Bakterienzellen, die aneinander und an ihrem Substrat (darunterliegende Oberfläche) haften. Biofilme können sehr komplex sein, mit Bakterienzellen, die sich in geordneten Strukturen organisieren, und einige Biofilme enthalten mehrere Arten von koexistierenden Bakterien.
Bild eines Staphylococcus aureus-Biofilms auf der Oberfläche eines Katheters.
Abbildung modifiziert nach "Signalübertragung in Einzellern: Abbildung 3," OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Basierend auf dem Originalbild von Janice Carr, CDC.
Obwohl noch viel über Biofilme unbekannt ist, wird immer klarer, dass sie eine entscheidende Rolle bei der menschlichen Gesundheit und bei Krankheiten spielen. Zum Beispiel sind die S. aureus, die die Oberfläche eines Katheters besiedeln, in einem Biofilm organisiert. Quorum Sensing kann eine wichtige Rolle bei der Bildung, Aufrechterhaltung und dem Abbau von Biofilmen spielen.

Signalübertragung in Hefen

Die Hefen, die Trauben zu Wein gären oder Brot zum Aufgehen bringen, sind einzellige Eukaryoten. Sie sind weder Tiere noch Pflanzen, sondern eigentlich eine Art Pilz. (Lecker!) Einige Bäckerhefen sind im Mikroskopbild unten zu sehen.
Mikrofotografie von Hefezellen.
Bildquelle: "Signalübertragung bei Einzellern: Abbildung 1," OpenStax College, Biology (CC BY 3.0.
Einer der am besten untersuchten Signalwege in Hefen ist der der Paarungs-Pheromone. Knospende Hefen können sich in einem der sexuellen Fortpflanzung ähnlichen Prozess paaren, in dem zwei haploide Zellen (Zellen mit einem einzigen Chromosomensatz, wie menschliche Spermien und Eier) sich zu einer diploiden Zelle verbinden (eine Zelle mit zwei Chromosomensätzen, wie menschliche Körperzellen). Die diploide Zelle kann dann die Meiose durchlaufen, um haploide Zellen mit neuen Kombinationen von genetischem Material zu bilden.
Um eine andere haploide Hefezelle zu finden, die zur Paarung bereit ist, geben knospende Hefen ein Signalmolekül, ein Pheromon, ab. Dieses Pheromon gibt es in zwei verschiedenen Versionen, ebenso wie sein Rezeptor, und dieses System kann Hefen helfen, sich mit anderen Hefen zu paaren, die keine nahen Verwandten sind. Die Bindung des Pheromons an einen passenden Rezeptor löst eine Signalkaskade aus, die bewirkt, dass die Hefe eine Ausstülpung ("Shmoo") bildet, sodass sie sich mit ihrem Partner verbinden kann. Du kannst dir die Details dieses Signalweges im Video Signalübertragung bei der Reproduktion der Hefe ansehen.start superscript, 7, comma, 8, end superscript
_Bildquelle: "Shmoo yeast, S. cerevisiae," Masur, public domain._
Wenn du dir den Signalweg der Paarungspheromone genau ansiehst, wirst du feststellen, dass er Arten an Molekülen enthält, die auch beim Menschen bekannt sind. Zum Beispiel ist der Pheromon-Rezeptor ein G-Protein-gekoppelter Rezeptor und er wirkt über einen MAP-Kinase-Signalweg ähnlich dem, den es auch beim Menschen im Wachstumsfaktorsignalweg gibt.start superscript, 9, end superscript